 |
Эмбрион
|
Начнём мы с самых азов, с нейроэмбриологии. Давайте заглянем в наше далёкое-далёкое прошлое – в то время, когда каждый из нас был ещё яйцеклеткой с двойным ядром, образовавшимся сразу после слияния с ней сперматозоида. Наверняка вы видели прекрасные анимационные фильмы, созданные нашими зарубежными коллегами, которые демонстрируют весь процесс метаморфоз одной клетки в целый организм вплоть до его рождения. Но что в этот момент происходит с нервной системой? Как появляется наиболее сложный в организации орган со всеми путями и «нитями», что связывают его даже с самыми дальними уголкам тела? В этом мы сегодня с вами попытаемся разобраться.
А начинается всё с деления.
Деление оплодотворённой яйцеклетки называется дроблением. Это процесс, при котором растёт количество клеток, но их объём остаётся прежним, то есть с каждым следующим этапом они уплотняются и становятся мельче. Причём, это происходит достаточно быстро (одно деление в 12-20 часов), и уже к третьим суткам количество клеток в «комке» или так называемом концептусе может достигать 16. К этому моменту он уже «подплывает» к концу маточной трубы, в которой находился до этого (и где, собственно, произошло оплодотворение) и готов выйти в полость матки.
Интересно, что само дробление происходит неравномерно, и если под микроскопом посмотреть на концептус к концу второго дня, то вы увидите, что он похож на конгломерат из разного размера плотно спаянных шариков.
Внимание, дальше вас ждёт череда новых и необычных терминов, но не пугайтесь — мы всё будем пояснять.
Выход будущего эмбриона в полость матки ознаменовывает собой новый этап его развития – стадию морулы (ассоциация: для него полость – это «море»). Морула отличается от предшественника чуть большим количеством клеток, а также их организацией: внутри клетки связаны свободными щелевыми контактами, а снаружи формируют плотную оболочку – барьер, который обособляет внутреннюю среду. И делается это не случайно, ведь ещё через день (на 4-е сутки) в центре появляется заполненная жидкостью полость – бластоцель.
А начинается всё с деления.
Дробь в квадрате
Деление оплодотворённой яйцеклетки называется дроблением. Это процесс, при котором растёт количество клеток, но их объём остаётся прежним, то есть с каждым следующим этапом они уплотняются и становятся мельче. Причём, это происходит достаточно быстро (одно деление в 12-20 часов), и уже к третьим суткам количество клеток в «комке» или так называемом концептусе может достигать 16. К этому моменту он уже «подплывает» к концу маточной трубы, в которой находился до этого (и где, собственно, произошло оплодотворение) и готов выйти в полость матки.
Интересно, что само дробление происходит неравномерно, и если под микроскопом посмотреть на концептус к концу второго дня, то вы увидите, что он похож на конгломерат из разного размера плотно спаянных шариков.
Внимание, дальше вас ждёт череда новых и необычных терминов, но не пугайтесь — мы всё будем пояснять.
Выход будущего эмбриона в полость матки ознаменовывает собой новый этап его развития – стадию морулы (ассоциация: для него полость – это «море»). Морула отличается от предшественника чуть большим количеством клеток, а также их организацией: внутри клетки связаны свободными щелевыми контактами, а снаружи формируют плотную оболочку – барьер, который обособляет внутреннюю среду. И делается это не случайно, ведь ещё через день (на 4-е сутки) в центре появляется заполненная жидкостью полость – бластоцель.
 |
Морула
и бластоциста на ранних этапах развития
|
Клеточная масса отчётливо разделяется на два слоя: внешний – трофобласт (та самая плотная оболочка), и внутренний – эмбриобласт, та клеточная масса, из которой начнут развиваться органы.
На 6-7 день будущий эмбрион «устаёт» скитаться в «бескрайнем» пространстве маточной полости и находит «пристанище» на одной из стенок, куда с помощью ферментов, лизирующих (расщепляющих) ткани внедряется трофобласт и «ставит» зародыша «на якорь». Теперь он готов развиваться дальше.
Самое интересное начинается в конце второй недели, когда клетки обретают способность двигаться и перемещаться. Вся клеточная масса эмбриобласта (внутреннего слоя, внешний теперь будет обеспечивать питание и устойчивость) начинает расщепляться на две части и образовывать «бутерброд», состоящий из двух слоёв: верхнего (или эпибласта) и нижнего (или гипобласта). Чуть позже гипобласт «уходит» на строительство внезародышевых органов (например, желточный мешок), а эпибласт в итоге расходится на эктодерму (с греч. ektós — наружный) и энтодерму (entós — внутренний). Весь этот процесс тоже имеет своё наименование и называется «гаструляция».
Да-да, вы всё верно поняли, если подумали, что здесь «замешан» желудок. Всё более расширяющаяся внутренняя полость и слои клеток вокруг неё действительно напоминают этот столь важный пищеварительный орган, поэтому греки решили не заморачиваться с термином.
Но «двухслойного сэндвича» (бутерброд уже был) или, по-научному, зародышевого диска, который получился из эктодермы и энтодермы, явно мало для такого сложного организма на выходе, поэтому необходимо «масло» или третий слой. Он-то как раз и формируется «перебежками» клеток в межслойное пространство, становясь мезодермой. Так образуется гаструла.
Обратите внимание на то, что здесь, на этапе гаструлы, происходит самое первое функциональное разделение клеток – их дифференциация по слоям. А самое главное – зародышевые листки или слои сэндвича активно влияют друг на друга, помогая друг другу развиваться и образовывать новые структуры. Влияние это называется первичной эмбриональной индукцией, а его результат — развитие из эктодермы (та, которая снаружи) нервной ткани.
Наконец, мы подошли к основной теме нашей сегодняшней беседы. Введение получилось немного долгим, но это самые основы, тот фундамент, благодаря которому мы с вами дальше будем всё лучше и лучше понимать организацию нервной системы.
Как вы думаете, как называется процесс, который следует за гаструляцией и благодаря которому первой формируется одна из самых главных систем нашего организма? Тут и гадать не проходится – добавляем уже известный нам корень «нейро» и получаем нейруляцию. В результате неё закладываются осевые структуры, и в дальнейшем формируется система нервных волокон и связей.
Нейруляция запускается в начале третьей недели (на 16-е сутки), когда появляются первые признаки формирования нервной пластинки, и, главным образом, завершается к 23-м суткам.
Но! Развитие мозга продолжается как в эмбриональном периоде, так и достаточно долго после рождения ребёнка.
Как же там всё происходит? Благодаря первичной эмбриональной индукции, о которой мы уже говорили, из эктодермы появляется нервная пластинка. Здесь клетки окончательно «определяются», что быть им всё их существование нервными.
Нервная пластинка – это дорсальная (спинная) часть эктодермы, и она, в свою очередь, формируется по так называемому кранио-каудальному градиенту. Да, много новых слов, но потерпите ещё немного.
Чтобы понять, что за такой градиент, представьте собаку. У неё есть морда (голова, череп или краниум), которая впереди, и есть хвост (кауда), который сзади, а стоит она на четырёх лапах.
Поэтому понятие «кранио-каудальный» или следующий от «головы» к «хвосту» здесь сохраняет свою логику. В процессе эволюции человек приобрёл прямохождение и фактически встал с четырёх «лап» на две, а вот направление осталось. Поэтому теперь кранио-каудальное движение означает движение спереди назад (от носа к затылку, от груди к позвоночнику).
Вскоре края нервной пластинки приподнимаются, и формируются нервные валики, между которыми появляется нервный желобок. Валики всё растут и приходят к тому, что смыкаются посередине – так образуется замкнутая нервная трубка. Краниальный и каудальный участки нервной трубки некоторое время остаются зияющими, а называют их снова без особой фантазии – просто нейропорами (передний и задний нейропор соответственно). Передний нейропор закрывается на 23-26-й день развития (и даёт развитие головному мозгу), а задний — на 26-30-й день.
На 6-7 день будущий эмбрион «устаёт» скитаться в «бескрайнем» пространстве маточной полости и находит «пристанище» на одной из стенок, куда с помощью ферментов, лизирующих (расщепляющих) ткани внедряется трофобласт и «ставит» зародыша «на якорь». Теперь он готов развиваться дальше.
При чём здесь желудок?
Самое интересное начинается в конце второй недели, когда клетки обретают способность двигаться и перемещаться. Вся клеточная масса эмбриобласта (внутреннего слоя, внешний теперь будет обеспечивать питание и устойчивость) начинает расщепляться на две части и образовывать «бутерброд», состоящий из двух слоёв: верхнего (или эпибласта) и нижнего (или гипобласта). Чуть позже гипобласт «уходит» на строительство внезародышевых органов (например, желточный мешок), а эпибласт в итоге расходится на эктодерму (с греч. ektós — наружный) и энтодерму (entós — внутренний). Весь этот процесс тоже имеет своё наименование и называется «гаструляция».
Да-да, вы всё верно поняли, если подумали, что здесь «замешан» желудок. Всё более расширяющаяся внутренняя полость и слои клеток вокруг неё действительно напоминают этот столь важный пищеварительный орган, поэтому греки решили не заморачиваться с термином.
Но «двухслойного сэндвича» (бутерброд уже был) или, по-научному, зародышевого диска, который получился из эктодермы и энтодермы, явно мало для такого сложного организма на выходе, поэтому необходимо «масло» или третий слой. Он-то как раз и формируется «перебежками» клеток в межслойное пространство, становясь мезодермой. Так образуется гаструла.
Обратите внимание на то, что здесь, на этапе гаструлы, происходит самое первое функциональное разделение клеток – их дифференциация по слоям. А самое главное – зародышевые листки или слои сэндвича активно влияют друг на друга, помогая друг другу развиваться и образовывать новые структуры. Влияние это называется первичной эмбриональной индукцией, а его результат — развитие из эктодермы (та, которая снаружи) нервной ткани.
Нейрогенез полным ходом
Наконец, мы подошли к основной теме нашей сегодняшней беседы. Введение получилось немного долгим, но это самые основы, тот фундамент, благодаря которому мы с вами дальше будем всё лучше и лучше понимать организацию нервной системы.
Как вы думаете, как называется процесс, который следует за гаструляцией и благодаря которому первой формируется одна из самых главных систем нашего организма? Тут и гадать не проходится – добавляем уже известный нам корень «нейро» и получаем нейруляцию. В результате неё закладываются осевые структуры, и в дальнейшем формируется система нервных волокон и связей.
Нейруляция запускается в начале третьей недели (на 16-е сутки), когда появляются первые признаки формирования нервной пластинки, и, главным образом, завершается к 23-м суткам.
Но! Развитие мозга продолжается как в эмбриональном периоде, так и достаточно долго после рождения ребёнка.
Как же там всё происходит? Благодаря первичной эмбриональной индукции, о которой мы уже говорили, из эктодермы появляется нервная пластинка. Здесь клетки окончательно «определяются», что быть им всё их существование нервными.
Нервная пластинка – это дорсальная (спинная) часть эктодермы, и она, в свою очередь, формируется по так называемому кранио-каудальному градиенту. Да, много новых слов, но потерпите ещё немного.
Чтобы понять, что за такой градиент, представьте собаку. У неё есть морда (голова, череп или краниум), которая впереди, и есть хвост (кауда), который сзади, а стоит она на четырёх лапах.
Поэтому понятие «кранио-каудальный» или следующий от «головы» к «хвосту» здесь сохраняет свою логику. В процессе эволюции человек приобрёл прямохождение и фактически встал с четырёх «лап» на две, а вот направление осталось. Поэтому теперь кранио-каудальное движение означает движение спереди назад (от носа к затылку, от груди к позвоночнику).
Вскоре края нервной пластинки приподнимаются, и формируются нервные валики, между которыми появляется нервный желобок. Валики всё растут и приходят к тому, что смыкаются посередине – так образуется замкнутая нервная трубка. Краниальный и каудальный участки нервной трубки некоторое время остаются зияющими, а называют их снова без особой фантазии – просто нейропорами (передний и задний нейропор соответственно). Передний нейропор закрывается на 23-26-й день развития (и даёт развитие головному мозгу), а задний — на 26-30-й день.
 |
Развитие
нервной системы. Слева – дорсальная
(спинная) поверхность зародыша, справа
— дорсальная часть зародыша в поперечном разрезе на уровне, обозначенном
пунктиром слева. Развитие
последовательно сверху вниз: нервная пластинка (19 сутки), нервный желобок
(20 сутки), нервная трубка (22 сутки) и зачаток ЦНС (24 сутки).
|
После смыкания валиков и появления нервной трубки часть эктодермы, расположенная сверху («спинка») формирует новую структуру — нервный гребень.
Помните, мы говорили, что на стадии нервной пластинки клетки уже «определились»? Именно поэтому уже нервная трубка содержит специфические стволовые нейрональные клетки (они же матричные), которые впоследствии становятся источником почти всех клеток центральной нервной системы. Они размножаются и дают начало нейробластам (будущим нейронам) и глиобластам (будущим глиоцитам). Часть из них остаётся «без преображения» и впоследствии формирует внутреннюю выстилку желудочков мозга и мозговых каналов — эпендиму.
Нейробласты в процессе развития преобразуются в нейроны, которые относятся к статической популяции, то есть в живом организме они теряют свою способность к обновлению. Однако, здесь есть исключение. Теряют способность к обновлению все нервные клетки, кроме обонятельных нейронов эпителиальной выстилки носовых ходов, а также некоторых нейронов гиппокампа и обонятельной луковицы.
Глиобласты, которые затем превращаются в макроглию и становятся астроцитами и олигодендроцитами, наоборот, могут обновляться в течение всей жизни человека.
Из нервного гребня формируются элементы «нервной» периферии, а также великое множество других очень важных структур. Только посмотрите, здесь целый арсенал:
Но мы не сказали про ещё одну важную часть — нейрогенные плакоды. Это небольшие утолщения эктодермы, которые располагаются сбоку по обе стороны от формирующейся нервной трубки в краниальном (головном) отделе зародыша. А важные они потому, что дают начало нейронам обоняния (обонятельная выстилка в камерах носа), вестибулярному и слуховому ганглиям или узлам, а также чувствительные нейронам некоторых ганглиев черепных нервов.
Почти нервная система
Помните, мы говорили, что на стадии нервной пластинки клетки уже «определились»? Именно поэтому уже нервная трубка содержит специфические стволовые нейрональные клетки (они же матричные), которые впоследствии становятся источником почти всех клеток центральной нервной системы. Они размножаются и дают начало нейробластам (будущим нейронам) и глиобластам (будущим глиоцитам). Часть из них остаётся «без преображения» и впоследствии формирует внутреннюю выстилку желудочков мозга и мозговых каналов — эпендиму.
Нейробласты в процессе развития преобразуются в нейроны, которые относятся к статической популяции, то есть в живом организме они теряют свою способность к обновлению. Однако, здесь есть исключение. Теряют способность к обновлению все нервные клетки, кроме обонятельных нейронов эпителиальной выстилки носовых ходов, а также некоторых нейронов гиппокампа и обонятельной луковицы.
Глиобласты, которые затем превращаются в макроглию и становятся астроцитами и олигодендроцитами, наоборот, могут обновляться в течение всей жизни человека.
Из нервного гребня формируются элементы «нервной» периферии, а также великое множество других очень важных структур. Только посмотрите, здесь целый арсенал:
- чувствительные нейроны спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов;
- симпатические нейроны;
- парасимпатические нейроны;
- шванновские клетки и клетки-сателлиты спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов (которые образуют миелиновую оболочку);
- меланоциты (клетки, вырабатывающие пигмент меланин, защищающий кожу от ультрафиолета);
- клетки каротидного тельца (располагается в раздвоении сонной артерии а внутреннюю и наружную и регулирует артериальное давление);
- клетки, продуцирующие кальцитонин (один из гормонов щитовидной железы);
- хромаффинные клетки (располагаются в мозговом веществе надпочечников и вырабатывают гормоны адреналин, норадреналин и энкефалин);
- хрящ, кости, мышцы и соединительная ткань лица;
- верхне- и нижнечелюстной отростки;
- одонтобласты (которые отвечают за развитие зубов);
- эндотелий роговицы.
Но мы не сказали про ещё одну важную часть — нейрогенные плакоды. Это небольшие утолщения эктодермы, которые располагаются сбоку по обе стороны от формирующейся нервной трубки в краниальном (головном) отделе зародыша. А важные они потому, что дают начало нейронам обоняния (обонятельная выстилка в камерах носа), вестибулярному и слуховому ганглиям или узлам, а также чувствительные нейронам некоторых ганглиев черепных нервов.
Вот такой сложный процесс проходит наша нервная система, чтобы сформироваться и дать нам возможность существовать, ощущать, видеть слышать и мыслить.
Анна Хоружая
Анна Хоружая