 |
Колония пиур Pyura chilensis
|
Этот странный «камень» — колония пиур Pyura chilensis, животных из класса асцидий подтипа оболочников. Пиуры обитают в литоральной и сублиторальной зонах побережья Чили и Перу и ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к скалам, камням, докам.
 |
Колония пиур под водой.
Видны раскрытые ротовые сифоны.
|
Все оболочники покрыты туникой разной степени жесткости и питаются, засасывая воду через один сифон (ротовой, он розовый на главном фото) и выпуская через другой (клоакальный). Туника состоит из полисахаридатуницина, который связан с белками. По химическому составу туницин представляет собой один из видов целлюлозы — основного компонента клеточной стенки высших растений. Вырабатывается он при участии фермента целлюлозо-синтазы в эпителиальных клетках мантии — ткани, содержащей также пучки мышечных волокон и отделяющей внутренние органы от туники.
Предполагается, что ген, необходимый для синтеза целлюлозы, оболочники получили путем горизонтального переноса от бактерий, и это событие можно считать одним из ключевых в эволюции туникат (подробно про эволюцию и классы оболочников см. статью Ольги Ивановой-Казас Эволюционные метаморфозы туникат). Соотношение протеинов и углеводов в тунике оболочников, так же, как и ее жесткость, меняется от вида к виду. У Pyura chilensis туника настолько прочная, что для ее вскрытия понадобится нож или другой острый инструмент. В колонии туника может быть как индивидуальной для каждой особи (зооида), так и общей для всех ее членов.
Предполагается, что ген, необходимый для синтеза целлюлозы, оболочники получили путем горизонтального переноса от бактерий, и это событие можно считать одним из ключевых в эволюции туникат (подробно про эволюцию и классы оболочников см. статью Ольги Ивановой-Казас Эволюционные метаморфозы туникат). Соотношение протеинов и углеводов в тунике оболочников, так же, как и ее жесткость, меняется от вида к виду. У Pyura chilensis туника настолько прочная, что для ее вскрытия понадобится нож или другой острый инструмент. В колонии туника может быть как индивидуальной для каждой особи (зооида), так и общей для всех ее членов.
 |
Строение асцидии.
Рисунок из книги «Жизнь животных», 1970.
т. 2
|
Ротовой сифон в колониях у каждого зооида открывается всегда в окружающее пространство. Через него благодаря работе мышц сифона и реснитчатому эпителию вода с фитопланктоном поступает в глотку, где отфильтровывается через стигмы (жаберные щели) — овальные отверстия, которые открываются в перибранхиальную полость. Попутно кислород через стенки стигмы всасывается в кровь. Кстати, кровеносная система у этих животных незамкнутая, а кровоток каждые несколько минут меняет направление на противоположное.
В глотке фитопланктон обволакивается слизью, содержащей пищеварительные ферменты, вместе с ней попадает на спинную пластинку, оттуда в желудок и кишечник, где происходит всасывание, и далее с током воды через клоакальный сифон выталкивается наружу. Периодически мышцы мантии рефлекторно сокращаются, и получается что-то наподобие кашля, цель которого — очистить эпителий глотки от скопившегося мусора. Клоакальный сифон зооидов может открываться как вовне, так и в общую выводящую полость внутри колонии. Через него же попадают в окружающую среду половые клетки при размножении.
Все асцидии — гермафродиты. При половом размножении яйцеклетки и сперматозоиды от разных особей через клоакальный сифон попадают в воду, где и происходит оплодотворение. У одиночных особей оплодотворение и развитие эмбриона может происходить и в клоакальной полости. Совместный выброс гамет в колониях связан с освещением и происходит чаще через некоторое время после рассвета или до заката. Возможно, в этом участвуют также гормональные секреты желез.
Избежать самооплодотворения (которое обычно ведет к инбредной депрессии — снижению жизнеспособности потомства из-за инбридинга) асцидиям помогает асинхронное созревание яйцеклеток и сперматозоидов у одной особи и несовместимость белковых компонентов клеточной стенки гамет. Однако у Pyura chilensis и некоторых других видов этот вариант размножения существует при снижении плотности популяции, причем без ухудшения качества последующих поколений. В благоприятных же условиях перекрестное оплодотворение превалирует и у них. Интересно, что сразу после метаморфоза все особи этого вида — мужского пола (более раннее созревание мужских половых органов у гермафродитов носит название протандрия). Яичники с яйцеводами у них образуются по достижении пиурами размера около сантиметра.
Личинки асцидий сильно отличаются от взрослых особей: у них более сложная нервная система и есть хорда. В течение нескольких часов после вылупления они ищут место для прикрепления, выбирая затененные пространства со слабым течением, уже занятые сородичами. После того, как личинка обосновалась на субстрате с помощью присоски, расположенной в районе рта, начинается метаморфоз. Хорда и хвост редуцируются, нервная система упрощается: мозговой пузырек (аналог переднего мозга у позвоночных) замещается нервным ганглием, а пигментный глазок и статоцист (орган равновесия), необходимые личинке для передвижения, исчезают; начинается дифференциация сифонов и внутренних органов, утолщается внешняя оболочка.
Таким образом, можно говорить, что в процессе эволюции оболочники пошли по пути упрощения организации. И несмотря на то, что генетическая информация оболочников занимает не более 200 Мб, а человека — 3 Гб, оболочники считаются сестринской группой для позвоночных.
От образования эмбриона до половозрелой особи проходит всего около трех месяцев. Всего асцидии живут от полугода до 1–3 лет в зависимости от вида и внешних условий. Чем теплее, тем быстрее развиваются особи в пределах вида и тем меньше срок их жизни.
У асцидий немало врагов: на них охотятся некоторые моллюски, например Concholepas concholepas («чилийское морское ушко»), крабы, хищные рыбы и иногда морские звезды. Лишенные возможности двигаться, асцидии выработали защитные стратегии, такие как накопление ванадия. Асцидии аккумулируют и другие тяжелые металлы (железо, титан), но их роль в организме оболочников пока неизвестна. Так, в клетках крови Ascidia dispar ванадия содержится почти 700 мг/кг, а в тунике и плазме P. chilensis — 1,5 и 1,9 мг/кг соответственно. Титана в клетках крови P. chilensis — чуть меньше 300 мг/кг сухого веса. Однако это не останавливает поклонников блюд из пиур. Местное население использует их внутреннюю часть в сыром, вареном и консервированном виде в составе традиционных блюд.
Пиур Pyura chilensis интенсивно собирают по всему ареалу, и это вызвало сокращение их популяции. Поэтому в Чили разрабатываются программы по рациональному использованию и сохранению этого ресурса и важного элемента экосистемы, включая выращивание пиур на морских плантациях. Изображение пиуры даже попало на почтовую марку страны.
Фото © Benito Rosende с сайта flickr.com. Навидад, Чили
Alena Shurpitskaya
В глотке фитопланктон обволакивается слизью, содержащей пищеварительные ферменты, вместе с ней попадает на спинную пластинку, оттуда в желудок и кишечник, где происходит всасывание, и далее с током воды через клоакальный сифон выталкивается наружу. Периодически мышцы мантии рефлекторно сокращаются, и получается что-то наподобие кашля, цель которого — очистить эпителий глотки от скопившегося мусора. Клоакальный сифон зооидов может открываться как вовне, так и в общую выводящую полость внутри колонии. Через него же попадают в окружающую среду половые клетки при размножении.
Все асцидии — гермафродиты. При половом размножении яйцеклетки и сперматозоиды от разных особей через клоакальный сифон попадают в воду, где и происходит оплодотворение. У одиночных особей оплодотворение и развитие эмбриона может происходить и в клоакальной полости. Совместный выброс гамет в колониях связан с освещением и происходит чаще через некоторое время после рассвета или до заката. Возможно, в этом участвуют также гормональные секреты желез.
Избежать самооплодотворения (которое обычно ведет к инбредной депрессии — снижению жизнеспособности потомства из-за инбридинга) асцидиям помогает асинхронное созревание яйцеклеток и сперматозоидов у одной особи и несовместимость белковых компонентов клеточной стенки гамет. Однако у Pyura chilensis и некоторых других видов этот вариант размножения существует при снижении плотности популяции, причем без ухудшения качества последующих поколений. В благоприятных же условиях перекрестное оплодотворение превалирует и у них. Интересно, что сразу после метаморфоза все особи этого вида — мужского пола (более раннее созревание мужских половых органов у гермафродитов носит название протандрия). Яичники с яйцеводами у них образуются по достижении пиурами размера около сантиметра.
 |
Схема строения личинки оболочников.
Adhesive
papillae — присоски; branchial
siphon — зачаток глоточного (бранхиального) сифона; atrial siphon —
зачаток клоакального (атриального) сифона; statocyst — статоцист (орган равновесия); cerebral vesicle —
мозговой пузырек; nerve cord — нервная трубка; ocellus — пигментный глазок,
отвечающий за восприятие света; notochord — хорда; stomach —
желудок; intestine — кишечник; pharynx — глотка; heart —
сердце; endostyle — эндостиль. Рисунок с сайта en.wikipedia.org
|
Личинки асцидий сильно отличаются от взрослых особей: у них более сложная нервная система и есть хорда. В течение нескольких часов после вылупления они ищут место для прикрепления, выбирая затененные пространства со слабым течением, уже занятые сородичами. После того, как личинка обосновалась на субстрате с помощью присоски, расположенной в районе рта, начинается метаморфоз. Хорда и хвост редуцируются, нервная система упрощается: мозговой пузырек (аналог переднего мозга у позвоночных) замещается нервным ганглием, а пигментный глазок и статоцист (орган равновесия), необходимые личинке для передвижения, исчезают; начинается дифференциация сифонов и внутренних органов, утолщается внешняя оболочка.
Таким образом, можно говорить, что в процессе эволюции оболочники пошли по пути упрощения организации. И несмотря на то, что генетическая информация оболочников занимает не более 200 Мб, а человека — 3 Гб, оболочники считаются сестринской группой для позвоночных.
 |
Личинка оболочника,
увеличенное изображение. Adhesive organs — присоски.
Фото с сайта sites.newpaltz.edu
|
От образования эмбриона до половозрелой особи проходит всего около трех месяцев. Всего асцидии живут от полугода до 1–3 лет в зависимости от вида и внешних условий. Чем теплее, тем быстрее развиваются особи в пределах вида и тем меньше срок их жизни.
 |
Слева —
добыча пиур, внутренности отделяют от туники
Справа — блюдо
из пиур, внутренности подают в сыром виде, залитым свежевыжатым лимонным
соком, сочетают с соусом из рубленого лука, кинзы, зеленого лука, соли,
масла и лимонного сока или используют в супах и рагу. В южной части
Чили на рынках часто можно встретить комбинации сушеных и копченых пиур.
|
У асцидий немало врагов: на них охотятся некоторые моллюски, например Concholepas concholepas («чилийское морское ушко»), крабы, хищные рыбы и иногда морские звезды. Лишенные возможности двигаться, асцидии выработали защитные стратегии, такие как накопление ванадия. Асцидии аккумулируют и другие тяжелые металлы (железо, титан), но их роль в организме оболочников пока неизвестна. Так, в клетках крови Ascidia dispar ванадия содержится почти 700 мг/кг, а в тунике и плазме P. chilensis — 1,5 и 1,9 мг/кг соответственно. Титана в клетках крови P. chilensis — чуть меньше 300 мг/кг сухого веса. Однако это не останавливает поклонников блюд из пиур. Местное население использует их внутреннюю часть в сыром, вареном и консервированном виде в составе традиционных блюд.
 |
Чилийская марка с Pyura chilensis.
Видна туника (бело-розовая) и тело пиуры
с двумя сифонами.
|
Пиур Pyura chilensis интенсивно собирают по всему ареалу, и это вызвало сокращение их популяции. Поэтому в Чили разрабатываются программы по рациональному использованию и сохранению этого ресурса и важного элемента экосистемы, включая выращивание пиур на морских плантациях. Изображение пиуры даже попало на почтовую марку страны.
Фото © Benito Rosende с сайта flickr.com. Навидад, Чили
Alena Shurpitskaya