Страницы

Мидихлорианы - гипотеза биомема: есть ли микробный компонент в религиозных ритуалах?

Десница Георгия Победоносца

Десница Георгия Победоносца постоянно хранится в афонском монастыре Ксенофонт, который основан в X веке. Святыня представляет собой серебряный ковчег в форме правой руки Георгия Победоносца, внутри которого находятся мощи святого.

Георгий Победоносец жил в III веке и был прославлен как святой за верность христианской вере.


«Один фам сделал открытие, что добродетель – сферический микроб, к тому же с большим количеством ног».

Хулио Кортасар. «Жизнь хронопов и фамов»


Тело человека населено микроорганизмами, в том числе бактериями, которые обитают на всех поверхностях нашего тела: на коже, на роговице глаза, в кишечнике, в полости рта, на половых органах [1]. Современные исследования указывают на то, что микробы, обитающие в кишечнике человека, могут влиять не только на некоторые метаболические процессы [2], но также на нервную систему и на некоторые поведенческие признаки: мышление, настроение, сон, личностные свойства, предпочтения в питании, а также могут способствовать развитию ряда нейропсихиатрических заболеваний [3-5].

Предполагается, что некоторые микроорганизмы кишечника могут вызывать тревогу [6], депрессию [6] и даже вносить вклад в развитие болезни Альцгеймера [7]. Направленное изменение микрофлоры кишечника может помочь при лечении некоторых психических расстройств [8]. Эти исследования привели к введению термина: «the microbiome-gut-brain axis» т.е. «кишечно-мозговая система микробиома» [9]. Было показано, что поведение мышей, лишенных микрофлоры, отличается от поведения их здоровых сородичей, имеющих микрофлору [10]. Наконец, пересадка кишечной микрофлоры тоже может влиять на поведение животных [11]. Одним из предложенных механизмов взаимодействия между микробами и нервной системой животных является производство и утилизация микробами нейроактивных веществ, которые регулируют поведение. Некоторые из этих веществ присутствуют в очень разных и достаточно далеких друг от друга группах живых организмов [12]. К примеру, использование некоторых штаммов бактерий позволяет воздействовать на нервную систему животных через избирательные изменения экспрессии рецепторов к гамма-аминомасляной кислоте в определенных отделах мозга [13].

Известно множество примеров паразитов, способных изменять поведение своих хозяев. Ophiocordyceps unilateralis заставляет муравьев рода Camponotus оставаться в условиях, оптимальных (по температуре и влажности) для развития этого гриба, вплоть до самой смерти хозяина [14, 15]. Бактерии рода Вольбахия (Wolbachia) являются распространенными паразитами членистоногих и круглых червей и могу влиять на половое поведение своих хозяев [16, 17]. Усоногий рак Sacculina carcini влияет на самцов инфицированных крабов Carcinus maenas таким образом, что эти крабы становятся похожими на самок как внешне, так и поведением, и начинают присматривать за яйцами, отложенными Sacculina, как за собственными [18, 19].

Примеры паразитов, влияющих на поведение хозяев

Фото: Примеры паразитов, влияющих на поведение хозяев


Вирус бешенства способен перемещаться по аксонам нервных клеток от места инфицирования до центральной нервной системы, где он вызывает прогрессирующий энцефалит [20]. У зараженных животных проявляются симптомы, включающие повышенную агрессию [21]: бешеное животное кусает других животных и распространяет инфекцию.

Личинка плоского червя Dicrocoelium dendriticum манипулирует поведением инфицированных муравьев, заставляя их в ночное время взбираться на высокую травинку и закрепляться на ее верхушке с помощью мандибул [22]. Это поведение делает муравьев (и личинок паразита, находящихся внутри) легкодоступными для крупного рогатого скота – конечных хозяев паразита. Показано, что паразит способен проникать в нервную систему муравья, как правило, в подглоточный ганглий [23]. Паразитический волосатик Spinochordodes tellinii влияет на своего хозяина, кузнечика Meconema thalassinum, заставляя его прыгать в воду, где взрослый паразит размножается, а хозяин, как правило, погибает [24]. Было показано, что процесс управления хозяином ассоциирован с изменением синтеза ряда белков, связанных с передачей нейромедиаторов нервной системы кузнечика [24].

Удивительный пример манипуляции хозяином можно наблюдать у личинок паразитической осы Glyptapanteles sp., которые заставляют гусениц вида Thyrinteina leucocerae исполнять роль телохранителей паразитических куколок [25]. Было установлено, что такое изменение поведения хозяина ведет к двукратному уменьшению смертности куколок осы и не приносит никакой видимой пользы самим гусеницам [25]. Вирус желтой карликовости ячменя влияет на поведение тли вида Rhopalosiphum padi: зараженные тли предпочитают питаться на незараженных растениях, что способствует распространению вируса [26]. Недавно было показано, что малярийный паразит Plasmodium falciparum оказывает воздействие на влечение комаров Anopheles gambiae к нектару и на количество потребляемого ими сахара [27].

Около трети населения Земли инфицированы паразитическим простейшим – токсоплазмой (Toxoplasma gondii) [28], хотя доля инфицированных людей существенно варьирует между странами [29]. Токсоплазма может распространяться кошками (конечными хозяевами паразита), а ее цисты могут быть обнаружены в мозге [30]. Считается, что латентный токсоплазмоз не имеет выраженных клинических проявлений, однако, было обнаружено, что с ним связаны некоторые изменения поведения человека и грызунов [31, 32]. В частности, присутствие токсоплазмы ассоциировано с увеличением числа актов насилия над собой [33] и увеличенной частотой самоубийств у женщин [34]. Латентный токсоплазмоз оказался связан с увеличенным риском попадания в дорожно-транспортные происшествия [35]. Некоторые эффекты латентного токсоплазмоза зависят от пола. Например, зараженным мужчинам запах кошачьей мочи кажется более приятным, а зараженным женщинам менее приятным, по сравнению со здоровыми людьми [36]. Кроме того, зараженные токсоплазмой мужчины обладают меньшим, а женщины большим уровнем интеллекта [37], хотя причинно-следственный характер этой связи еще не доказан.

Грызуны, инфицированные токсоплазмой, проявляют повышенное влечение к кошачьим запахам [38, 39] и чаще выходят на открытую местность, где становятся легкой добычей для хищников. В более ранних публикациях уже предполагалось, что токсоплазма играет важную роль в человеческой культуре. Это связано с тем, что встречаемость латентного токсоплазмоза объясняет статистически значимую часть наблюдаемых различий распространенности общего невротизма (характеризующегося эмоциональной неустойчивостью, тревогой и низким самоуважением) в человеческих популяциях [37].

Мы рассмотрели некоторые наиболее яркие примеры паразитов, влияющих на поведение своих хозяев и относящихся к очень разным ветвям дерева жизни (вирусы, бактерии, грибы, простейшие, ракообразные и так далее). Мы полагаем, что еще нескольких паразитов стоит упомянуть исключительно в силу их экзотической природы, несмотря на то, что на данный момент неизвестно, способны ли они манипулировать хозяином, чтобы повысить свои шансы на распространение. Прионы – это неправильно уложенные белки, вызывающие неврологические заболевания, такие как болезнь Крейцфельда-Якоба и куру («хохочущая смерть») [40]. Куру является инфекционным заболеванием, которое передавалось в результате ритуального каннибализма в Папуа – Новой Гвинее [41]. Также известна уникальная раковая опухоль Тасманийских дьяволов (Sarcophilus harrisii), которая передается через укусы. Не известно, влияет ли наличие опухоли на поведение Тасманийских дьяволов, но ее распространению способствует врожденная агрессивность данного вида [42]. Еще один пример передаваемой раковой опухоли – трансмиссивная венерическая саркома собаки [43].

Разнообразие паразитов, которые могут влиять на поведение хозяев, позволяет предположить, что этот феномен гораздо шире распространен в природе, чем известно на сегодняшний день и, возможно, недостаточно изучен на примере человека. В связи с этим актуально проведение тщательного поиска паразитических организмов, способных оказывать воздействие на поведение человека. Одним из подходов к поиску таких «невидимых» микробов – сравнение микробиомов людей, принимающих и не принимающих участие в иррациональных ритуалах, способствующих распространению инфекций.

Современные антропологи рассматривают религию как культурный мем, который распространяется через общение между людьми [44]. Хотя мем может влиять на поведение людей сам по себе, религиозные реликвии являются хорошо известными посредниками в распространении паразитов [45]. Большинство крупных религий имеют ритуалы, способствующие распространению инфекционных заболеваний. Здесь можно упомянуть обрезание [46], причастие [46], ритуал «перекатывания» в Индуизме [46], ритуальные омовения в исламе [46], а также ритуальное паломничество в Мекку [47]. К слову, последнее специфически ассоциировано со вспышками менингококковой инфекции [48].

Рассмотрим индуистский ритуал «перекатывания». Этот ритуал осуществляют во время 25-дневного периода индуистских фестивалей: мужчины ложатся на землю и катятся боком вокруг храма Наллур в городе Джаффна, прокатываясь примерно 600 метров, как правило, с обнаженным торсом. Чем чаще человек участвует в ритуале, тем выше риск заражения кожным гельминтозом, заболеванием, которое вызывается личинкой паразитического червя, распространяемого собаками, кошками и коровами [49]. Недавно принятые санитарные меры привели к снижению частоты встречаемости этой патологии [50].

Процесс инфицирования

Процесс инфицирования


Умерщвление плоти и различные формы самоистязания как способ получения духовного опыта присутствуют во многих религиозных культурах, в том числе и в туземных. Раны, которые люди наносят сами себе, как и любые телесные повреждения, становятся дополнительной лазейкой для возможного проникновения инфекций.

«Святые источники» и «Святая вода» нередко содержат огромное количество штаммов микроорганизмов, в том числе патогенных [51]. Пожалуй, самым ярким примером является река Ганг. Эта река считается в индуизме святой, а ее воды – чистыми и очищающими, и даже используются для приготовления средств народной медицины. Тем не менее, в реку Ганг ежедневно сливается по меньшей мере 200 миллионов литров неочищенных отходов жизнедеятельности человека, ее воды содержат множество патогенов [52], а купание в этой реке ассоциировано с развитием целого букета инфекционных заболеваний, включая холеру [53].

В центре многих религий находятся священные реликвии, которые принято целовать в ходе ритуального поклонения. Реликвии, к которым прикасаются губами тысячи людей, становятся средством передачи микроорганизмов. В рамках некоторых направлений христианской религии верующие целуют кресты, иконы и обложки Библии. Черный Камень Каабы целуют миллионы мусульман, а целование Стены Плача является частью еврейской религиозной традиции.

Маловероятно, но возможно, что отказ от использования презервативов, вакцин и антибиотиков в рамках некоторых религиозных культур, а также сакральный статус некоторых домашних животных (возможных конечных хозяев паразитов) имеют отношение к феномену манипуляции паразитами человеком. Наконец, ранее было отмечено, что паразиты склонны нарушать репродуктивный потенциал своих хозяев, направляя все доступные питательные вещества хозяина на собственное размножение [18]. Так сложилось, что среди «духовных людей», наиболее приверженных религии, например, монахов и монахинь, распространен целибат.

Есть основания, чтобы предположить, что некоторые религиозные практики представляют собой биомемы: проявления симбиоза между информационными мемами [54] и биологическими организмами. Эта концепция по смыслу близка к Мидихлорианам рыцарей джедаев фантастической вселенной Звездных Войн [55].

Два отдела человеческого тела кажутся наиболее многообещающими для поиска паразитов, влияющих на поведение. Во-первых, кишечник человека представляет интерес в свете существующих представлений о взаимосвязи между микробиомом, кишечником и мозгом, которую мы обсуждали выше. Другим привлекательным отделом для поиска таких паразитов является сам человеческий мозг. Известно несколько организмов, способных проходить через гематоэнцефалический барьер и вызвать латентную инфекцию мозга без ярко выраженных симптомов. Цисты Toxoplasma gondii могут быть обнаружены в разнообразных участках мозга мышей, больных латентным токсоплазмозом: прежде всего в обонятельной луковице, а так же в энторинальной, соматосенсорной, моторной, зрительной, фронтальной ассоциативной, орбитальной зонах коры, гиппокампе и миндалевидном теле [56]. Мозг человека, по-видимому, тоже является важным местом для формирования цист Toxoplasma gondii, а сам паразит способен инфицировать клетки мозга, включая астроциты и нейроны [57-59].

Тениоз (инфекция личиной стадией свиного цепня Taenia solium) характеризуется слабо выраженными или вовсе отсутствующими симптомами [60], поэтому инфекция протекает незаметно у большинства пациентов. Однако, Taenia solium нередко поражает центральную нервную систему, вызывая нейроцистицеркоз. Эпилепсия является главным и, как правило, единственным симптомом нейроцистицеркоза. Хотя не у всех пациентов, больных нейроцистицеркозом, случаются эпилептические припадки [60], в некоторых частях света нейроцистицеркоз является одной из лидирующих причин эпилепсии [60, 61]. Интересно, что клинические наблюдения указывают на распространенность «религиозных просветлений» во время, после и между эпилептическими припадками [62]. Многие пациенты с церебральным шистосомозом либо вовсе не имеют симптомов, либо имеют умеренные и неспецифичные симптомы [63]. Церебральные инфекции плоскими червями Spirometra mansoni и Paragonimus westermani имеют неспецифические симптомы: головные боли и припадки [63]. Любопытный факт: наличие у человека жалоб на головную боль оказалось ассоциировано с частыми последующими посещениями религиозных сборов, но не других социальных мероприятий [64], [65]. Вирусы семейств Herpesviridae, Paramyxoviridae, Rhabdoviridae, Picornaviridae, Retroviridae включают некоторые штаммы нейротропных вирусов [66, 67]. Среди них вирус герпеса herpes simplex [68] и вирус ветряной оспы varicella zoster [69], которые способны вызывать латентные инфекции нервных тканей.

Еще никто, по-видимому, не опубликовал метагеномного проекта по изучению микроорганизмов в (предположительно) здоровых человеческих мозгах. Однако, метагеномный анализ с использованием клонирования и чтения генов 16S рибосомальной РНК из абсцессов мозга человека привел к обнаружению ряда ранее не охарактеризованных бактерий [70]. Их наличие могло быть связано с имевшимися патологиями, но все-таки похоже, что предположительно здоровый мозг человека или мозг человека с умеренными или не специфическими симптомами может быть не настолько стерилен, как принято считать.

Формулировка гипотезы

Некоторые микроорганизмы получили бы эволюционное преимущество, если бы заставляли своих хозяев (людей) выполнять ритуалы, способствующие распространению инфекции. Мы предполагаем, что специфические аспекты религиозных форм поведения, наблюдаемых в человеческом обществе, могут находиться под влиянием микробов, а передача некоторых религиозных ритуалов может являться совместной передачей идей (мемов) и микроорганизмов. Мы называем это гипотезой биомемов.

Другие типы поведения тоже могут находиться под влиянием микроорганизмов. Мы акцентировали внимание на религиозных ритуалах по той причине, что некоторые из них однозначно способствуют распространению микробов, а польза от таких ритуалов для человека находится под вопросом. Кроме того, имеется положительная ассоциация между обилием паразитов (паразитическим стрессом) и религиозностью в сообществах людей [71].

Проверка гипотезы

Из нашей гипотезы вытекает несколько проверяемых следствий.
  1.  Мы предсказываем, что использование методов чтения ДНК нового поколения для анализа микробиомов образцов тканей кишечника или мозга людей из контрольной группы и людей с историей добровольного участия в религиозных ритуалах, способствующих распространению микроорганизмов, приведет к открытию микробов, присутствие которых будет воспроизводимо и положительно связано с религиозным поведением. Мы предполагаем, что это самое важное предсказание, и что оно должно проверяться в рамках уже существующей научной методологии по сравнительному анализу микробиомов. Обнаруженная связь должна быть причинно-следственной, а также удовлетворять современным (адаптированным) постулатам Коха [72].
  2.  Религиозное поведение может быть положительно связано с иммунодефицитом. Например, известно, что хотя инфекция Toxoplasma gondii, как правило, латентна, церебральный токсоплазмоз становится одной из наиболее распространенных оппортунистических инфекций у ВИЧ-инфицированных пациентов [73]. Иммунодефицит делает людей более уязвимыми ко всевозможным паразитам и гипотетические микроорганизмы, влияющие на поведение человека, едва ли являются исключением. Увы, проверка этого предсказания может столкнуться с проблемой выбора контрольной группы. Участие в религиозных ритуалах может быть более привлекательно для людей с плохим здоровьем и может зависеть от множества других неучтенных социальных факторов. Кроме того, это может быть тот редкий случай, когда представители контрольной группы могут составлять меньшинство в популяции. Несмотря на это, отличия могут быть обнаружены у здоровых на момент исследования индивидуумов с разной склонностью к инфекционным заболеваниям в результате наследственных факторов. Например, некоторые аллели генов комплекса гистосовместимости, цитокинов и рецепторов цитокинов, а также разнообразие рецепторов T-клеток и антител могут быть ассоциированы с активным и добровольным участием в религиозных ритуалах.
  3.  Мы предполагаем, что выраженность религиозного поведения может уменьшаться в результате некоторых медикаментозных вмешательств, направленных на борьбу с инфекциями (например, применением антибиотиков). Мы пока не можем сделать более точных предсказаний о том, какие медицинские средства могут повлиять на склонность выполнять тот или иной религиозный ритуал: мы не знаем природы гипотетических микроорганизмов, влияющих на поведение человека. Тем не менее, можно проследить судьбу детей, которые в детстве были подвержены разным медицинским вмешательствам в схожих обстоятельствах [74]: не будет ли отличий между ними в стремлении практиковать религиозные ритуалы. Любопытно, что из нашей гипотезы также следует уменьшение участия в религиозных ритуалах в человеческих сообществах с более качественными санитарными условиями.
  4.  Изменения в религиозной активности могут быть связаны с изменениями питания, которые могут влиять на состав микрофлоры кишечника [75]. Стоит отметить, что пост является распространенным религиозным ритуалом. Пост уменьшает суммарное количество бактерий в кишечнике и изменяет состав микробиома кишки. Это было показано на примере хомяков [76], питонов [77], мышей [78] и земляных белок [79].
  5.  Если будет показана связь между наличием конкретного микроорганизма и участием человека в некоторых религиозных ритуалах, мы ожидаем обнаружить этот микроорганизм на поверхности важных религиозных реликвий или других предметах, используемых в ходе выполнения соответствующих ритуалов.
По-видимому, микроорганизм, похожий на Toxoplasma gondii, был бы неплохим предварительным кандидатом на роль гипотетического микроба, способствующего религиозному поведению: токсоплазма очень распространена (как и религиозные ритуалы); она способна проникать в мозг человека; инфекция связана с некоторыми поведенческими чертами. Любопытно, что сакральный статус кошек, конечных хозяев токсоплазмы, был частью древней египетской религиозной традиции на протяжении многих веков. Нам не известны работы, посвященные изучению связи между токсоплазмозом или другой похожей инфекцией и религиозностью, поэтому такая связь могла остаться незамеченной.

Стоит отметить, что ряд исследований свидетельствует о существенном влиянии токсоплазмоза на риск развития шизофрении и депрессии у человека [80, 81] и мышей [82]. Мыши с токсоплазмозом хуже обучаются, страдают от нарушений памяти, испытывают более выраженную депрессию и стереотипию (повторение бессмысленных движений) по сравнению с контрольным группами [82]. В то же время религиозный бред часто обнаруживается у больных шизофренией, причем, как правило, сопутствует более тяжелым формам заболевания [83]. Некоторые исследования указывают на важность религии для пациентов, больных шизофренией и повышенную причастность к религии среди больных шизофренией, по сравнению с остальным населением [84]. Впрочем, здесь могут оставаться неучтенные факторы.

Последствия гипотезы

Мы осознаем, что наша гипотеза о возможности выполнения некоторых религиозных ритуалов людьми под действием паразитических микроорганизмов, по своей природе спекулятивна. Вполне возможно, что выдвинутая гипотеза не выдержит тщательных проверок. Однако, если окажется, что гипотеза верна, она будет иметь огромные последствия для общества, науки, здравоохранения и религии. В истории науки существует целый ряд примеров, когда никто не подозревал, что у некоторого состояния имеется микробная этиология, но впоследствии оказывалось, что это состояние вызывается именно микробами. Например, как было показано благодаря работам Маршала и Уоррена, самой распространенной причиной язвы желудка является инфекция Helicobacter pylori, а не стресс или острая еда (как долгое время предполагалось) [85].

Наша гипотеза может пролить свет на происхождение и причины распространенности некоторых религиозных практик. Открытие новых микроорганизмов, влияющих на поведение человека, может расширить наши представления в области нейробиологии и нейрохимии, а разнообразие этих микроорганизмов может представлять интерес для эволюционных биологов, психологов и религиоведов. С точки зрения молекулярной генетики было бы интересно изучить эволюцию этих гипотетических организмов и посмотреть, как их генетическое разнообразие соотносится с разнообразием религиозных ритуалов.

Возникнут этические вопросы о том, оправданно ли подвергать детей воздействию микроорганизмов, вызывающих религиозное поведение, если этого воздействия можно избежать. Появятся исследования о том, возможно ли изменять религиозное поведение человека, используя специально разработанные медикаментозные вмешательства, например, антибиотики или пробиотики.

Возможно, стоит оценить риски и эпидемиологические последствия распространения микроорганизмов, которые влияют на человеческое поведение [86]. Может оказаться важным изучение процессов, протекающих с сообществами микроорганизмов на поверхностях и покрытиях важных религиозных реликвий, путешествующих по миру, таких как «Дары Волхвов» (реликвии, которые связывают с жизнью Иисуса Христа), а также изменений, происходящих с микробным сообществами в местах массового паломничества. Подобные реликвии и «сакральные места» создают платформу для обмена микроорганизмами между сотнями тысяч людей разного географического происхождения, а также для полового процесса микробов (например, конъюгации). Эти факторы могут играть важную роль в эволюции патогенных и симбиотических микроорганизмов. К примеру, недавно было установлено, что во время сезонных паломничеств в сакральные места возле реки Ганг происходит усиленное распространение и обмен генов устойчивости к антибиотикам у бактерий [87].

Можно отметить, что некоторые религиозные ритуалы включают мытье, избегание загрязненных источников питания, ограничения по числу сексуальных партнеров и другие практики, которые теоретически могли бы приводить к уменьшению распространения паразитических инфекций. Однако, эти формы поведения могут быть как целиком культурными, так и врожденными свойствами человека, который, по всей видимости, имеет встроенное и адаптивное представление о «заразе» [44] или, в некоторых случаях, могут оказаться результатом соперничества между разными паразитами. В случае с мытьем стоит отметить, что использование хлорированной или иным образом дезинфицированной воды является относительно недавним изобретением. Далеко не вся вода в естественных водоемах избавлена от патогенных микроорганизмов (вспомним реку Ганг). В некоторых случаях омовения могут быть ассоциированы с паразитическими заболеваниями, например, шистосомозом [88]. Ритуальные омовения могут быть как средством санитарии, так и средством передачи паразитов [46, 89], в зависимости от факторов окружающей среды.

Мы бы хотели уточнить, что наша гипотеза не требует сопоставления специфических микроорганизмов для каждого типа религиозных ритуалов (хотя и такое возможно). Скорее мы предполагаем существование микроорганизмов, которые делают людей склонными к целому ряду ритуальных форм поведения, способствующих распространению микробов. Это поведение может приобретать разные детали под действием культуры.

Стоит упомянуть, что нет окончательного ответа на вопрос о том, является ли приверженность к той или иной религии адаптивным свойством для отдельных людей или для человеческих сообществ. В этом контексте мы уточним, что наша гипотеза касается не столько религии в целом, сколько конкретных религиозных ритуалов, которые сами по себе не несут очевидной пользы тем, кто их выполняет, но в то же время облегчают передачу микроорганизмов. Некоторые примеры таких ритуалов упомянуты во введении. С нашей гипотезой согласуется недавние исследование, показавшее, что религиозность, представленная как приверженность к религии, участие в религиозных мероприятиях и ценностное отношение к религии, положительно коррелирует со всеми мерами паразитического стресса, причем в большей степени религиозность коррелирует с распространенностью инфекционных заболеваний, передающихся от человека к человеку [71]. Паразитический стресс также оказался положительно ассоциированным с повышенной частой убийств и плохим обращением с детьми [90] и предсказывал авторитаризм в кросс-национальных и кросс-культурных выборках [91]. Наша гипотеза позволяет взглянуть на эти данные под несколько другим углом.

Мы предполагаем, что технологии чтения ДНК нового поколения позволят сузить круг поиска гипотетических микроорганизмов, манипулирующих поведением человека, особенно с использованием автоматизированных подходов к таксономическому определению микроорганизмов [92-94]. Мы также предполагаем, что микробиомы мозга и кишечника человека представляют наибольший интерес в рамках дальнейших проверок нашей гипотезы.



ИСТОЧНИК