Австралийский палеонтолог Майкл Ли предложил новую гипотезу происхождения черепах. Как и многие авторы до него, Ли считает, что черепахи близки к крупным растительноядным ящерам пермской эпохи — парейазаврам; но он предполагает, что черепахи вместе с парейазаврами произошли от диапсид — ветви рептилий, к которой относятся крокодилы, динозавры и ящерицы. Если эта гипотеза подтвердится, она будет означать очень сильную перестройку эволюционного древа рептилий, возможно, даже заслуживающую названия «новой филогении рептилий».
 |
Рис. 1. Парейазавр Deltavjatia vjatkensis, живший на
территории России в конце пермского периода. Именно таких животных многие
палеонтологи считают предками черепах.
|
Черепахи появились на Земле примерно 220 миллионов лет назад, в конце триасового периода. Поздний триас — особая эпоха в истории наземных позвоночных. Именно тогда возникли млекопитающие, черепахи, крокодилы, динозавры и птерозавры (летающие ящеры) — пять групп животных, которые очень сильно изменили облик нашей планеты. Из всех этих групп именно происхождение черепах выглядит наиболее загадочным. И главная причина тут не недостаток усердия палеонтологов, а слишком необычная анатомия черепах, затрудняющая их сравнение с любыми другими позвоночными.
Какие вообще возможны «кандидаты» на роль предков черепах? Известно, что рептилии и их потомки делятся на три огромные группы: анапсиды, диапсиды и синапсиды. Главный признак, по которому эти группы выделены, это число височных дуг — костных мостиков в крыше черепа, разделенных отверстиями. У нас, например, височная дуга только одна (ее можно нащупать, проведя рукой назад от скулы), и это означает, что мы — синапсиды («слитнодужные»). К синапсидам относятся млекопитающие и вымершие зверообразные рептилии. Диапсидами («двудужными») называются животные, у которых височных дуг изначально было две; к ним относятся ящерицы, змеи, гаттерии, крокодилы, динозавры, птерозавры, а также птицы. И наконец, анапсиды («бездужные») — это те, у кого никаких височных дуг и отверстий нет вовсе. К ним относится несколько вымерших групп ящеров, например парейазавры и проколофоны.
К синапсидам черепах не относит никто. А вот отнести их к анапсидам было совершенно естественно, потому что никаких височных дуг и отверстий у черепах нет; у них встречается разве что височная вырезка (но не отверстие!). Действительно, еще в начале XX века сразу несколько палеонтологов пришли к выводу, что черепахи — это единственные дожившие до наших дней анапсиды. Их предками вполне могли бы быть, например, парейазавры, которые немного похожи на черепах даже формой тела (рис. 1).
В 1947 году американский палеонтолог Эверетт Олсон (Everett Olson) предложил выделить анапсид в подкласс парарептилий (Parareptilia), подчеркивая их отдельное от других рептилий происхождение. В этот подкласс он включил и черепах.
Но ведь есть еще диапсиды. По Олсону, они вошли в подкласс настоящих рептилий (Eureptilia). Проблема в том, что и с современными диапсидами черепахи тоже имеют ряд общих черт. Например, сердце у черепах и у ящериц устроено настолько похоже, что это еще в 1916 году привело крупного английского сравнительного анатома Эдвина Гудрича (Edwin Stephen Goodrich) к мысли об их близком родстве. В дальнейшем признаки, общие у черепах с диапсидами, были обнаружены в анатомии тазового пояса, стопы, верхней челюсти, позвоночника, затылка. А височные окна, в конце концов, могли в каких-то эволюционных линиях возникнуть повторно или, наоборот, зарасти. В результате к концу XX века гипотеза происхождения черепах от диапсид стала довольно популярной.
Выбор между двумя главными теориями происхождения черепах — анапсидной (парарептилийной) и диапсидной (эурептилийной) — не сделан до сих пор. Достаточно сильные сравнительно-анатомические доводы можно найти и за ту, и за другую. К счастью, есть еще и молекулярная филогенетика. Анализ последовательностей ДНК, охватывающий больше двух сотен генов, приводит к выводу, что ветвь черепах находится внутри диапсид (рис. 2).
Если верить, что последнее слово — всегда за молекулярной биологией, задачу можно на этом считать решенной. Но откуда же всё-таки столько противоречий в морфологических построениях? И как эти противоречия убрать?
Разобраться в этом, объединив по возможности все современные данные, решил австралийский палеонтолог Майкл Ли (Michael Lee). Он рассудил так: если решение задачи раз за разом не сходится — значит, нужно исследовать сам метод, которым мы ее решаем.
В наше время единственным общепринятым методом построения эволюционных деревьев является кладистический анализ (см. кладистика). В рамках этого метода вся эволюция рассматривается как набор дихотомических (надвое) ветвлений родословного древа, и задача сводится всего лишь к установлению порядка этих ветвлений. А он определяется по строгим алгоритмам, исходя из списков признаков, на которые обязательно разбиваются фенотипы животных. Во всех спорных случаях истинной считается та ветвь, у которой больше уникальных общих признаков.
Расчеты деревьев в кладистике уже давно выполняются автоматически, с помощью специальных программ. От этих программ зависит очень многое; ученые-филогенетики постоянно занимаются их усовершенствованием, комбинируя существующие подходы и предлагая новые.
Но даже из такого предельно краткого описания ясно, что в кладистическом анализе есть как минимум одна совершенно неизбежная операция, которая может быть выполнена только человеком. Это — составление списка признаков. Вид древа, которое выдает программа, всегда зависит от того, значения каких признаков в нее ввели.
А от чего зависит выбор признаков? В первую очередь — от того, какая группа животных находится в центре внимания данного исследователя. У ученых, специализирующихся на парарептилиях (анапсидах) и на настоящих рептилиях (диапсидах), при решении одной и той же проблемы — в данном случае проблемы происхождения черепах — получаются разные результаты в значительной степени потому, что они просто работают с разными признаками. Например, специалисты по анапсидам традиционно уделяют несколько больше внимания анатомии черепа, а специалисты по диапсидам — наоборот, анатомии конечностей и осевого скелета.
Черепах можно включить в древо, построенное изначально для парарептилий, а можно включить в древо, построенное изначально для диапсид. Результаты, конечно, в идеале должны быть одинаковыми, но на самом деле они будут разными. Майкл Ли решил специально проверить это. Сначала он с помощью соответствующих программ построил два типа родословных деревьев рептилий без черепах: «сфокусированное на диапсидах» (diapsid-focused) и «сфокусированное на анапсидах» (anapsid-focused), потом включил черепах в каждое из этих деревьев, а потом сопоставил результаты (рис. 3).
По-русски деревья первого типа удобно назвать «диапсидоцентрическими», второго — «анапсидоцентрическими»; громоздкие слова, но тут проще не скажешь. И тех, и других было построено по восемь штук, с применением разных вычислительных методик. При этом из восьми «диапсидоцентрических» деревьев на шести черепахи оказались внутри диапсид, и на двух — всё-таки внутри анапсид. А вот на «анапсидоцентрических» деревьях черепахи оказались внутри анапсид во всех случаях. Предпочтения в пользу диапсид там ни в одном варианте не выходит.
Итак, между «диапсидоцентрическими» и «анапсидоцентрическими» деревьями есть асимметрия. «Анапсидоцентрические» поддерживаются кладистическим анализом существенно надежнее. Просто группа животных попалась такая сложная, что без специального исследования это не видно.
Значит, черепахи — всё-таки анапсиды?
Но как же тогда быть с молекулярными данными, которые довольно однозначно помещают черепах среди диапсид?
Ли находит очень экстравагантный выход из этого противоречия. Он высказывает идею, что утверждения о происхождении черепах от диапсид и о близости их к парейазаврам и проколофонам (то есть к заведомым анапсидам) могут быть верны одновременно. Это означает, что парейазавры, проколофоны, а может быть, и другие парарептилии — тоже диапсиды, только потерявшие височные окна очень рано и быстро.
Имеет ли право на жизнь такая гипотеза, без преувеличения переворачивающая традиционное представление о родословном древе рептилий? Ли ссылается на недавние находки парарептилий, близких к проколофонам, у которых по крайней мере одно височное окно действительно обнаружено (см.: Modesto et al., 2009. A new parareptile with temporal fenestration from the Middle Permian of South Africa).
Более того, совсем недавно была опубликована эволюционная реконструкция, согласно которой наличие хотя бы одного височного окна является примитивным состоянием для всех рептилий вообще (см.: Pineiro et al., 2012. Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed). На таком фоне гипотеза Ли, фактически ликвидирующая группу анапсид, не выглядит совсем уж невероятной. И противоречие, касающееся положения черепах, она действительно снимает.
Майкл Ли известен как давний сторонник гипотезы происхождения черепах от парейазавров (см., например: Lee, 1997. Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles). Новая радикальная версия этой гипотезы определенно служит ему «последним рубежом обороны». Так что его позицию вряд ли можно считать абсолютно объективной (а, впрочем, кто из ученых полностью объективен?). Но обоснование новой гипотезы Ли выглядит вполне разумно. Эта гипотеза, безусловно, требует проверки, но внимания она заслуживает — уже потому, что предлагает взглянуть на эволюцию давно и хорошо изученной группы животных с неожиданной стороны.
Если же Ли окажется прав, то и учебники зоологии в части, касающейся эволюции рептилий, придется переписать. Можно даже сказать, что здесь вырисовывается своего рода «новая филогения рептилий», по аналогии с уже широко известной «новой филогенией животных».
Причем в данном случае молекулярная биология будет при проверке новой идеи почти бесполезна: все переходные группы вымерли настолько давно, что по ним невозможны никакие молекулярно-генетические исследования. Так что дело — за палеонтологами.
Источник:
Michael S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds // Journal of Evolutionary Biology. December 2013 (in press). V. 26. Issue 12. Pp. 2729–2738.
Sergey Yastrebov
Какие вообще возможны «кандидаты» на роль предков черепах? Известно, что рептилии и их потомки делятся на три огромные группы: анапсиды, диапсиды и синапсиды. Главный признак, по которому эти группы выделены, это число височных дуг — костных мостиков в крыше черепа, разделенных отверстиями. У нас, например, височная дуга только одна (ее можно нащупать, проведя рукой назад от скулы), и это означает, что мы — синапсиды («слитнодужные»). К синапсидам относятся млекопитающие и вымершие зверообразные рептилии. Диапсидами («двудужными») называются животные, у которых височных дуг изначально было две; к ним относятся ящерицы, змеи, гаттерии, крокодилы, динозавры, птерозавры, а также птицы. И наконец, анапсиды («бездужные») — это те, у кого никаких височных дуг и отверстий нет вовсе. К ним относится несколько вымерших групп ящеров, например парейазавры и проколофоны.
К синапсидам черепах не относит никто. А вот отнести их к анапсидам было совершенно естественно, потому что никаких височных дуг и отверстий у черепах нет; у них встречается разве что височная вырезка (но не отверстие!). Действительно, еще в начале XX века сразу несколько палеонтологов пришли к выводу, что черепахи — это единственные дожившие до наших дней анапсиды. Их предками вполне могли бы быть, например, парейазавры, которые немного похожи на черепах даже формой тела (рис. 1).
В 1947 году американский палеонтолог Эверетт Олсон (Everett Olson) предложил выделить анапсид в подкласс парарептилий (Parareptilia), подчеркивая их отдельное от других рептилий происхождение. В этот подкласс он включил и черепах.
Но ведь есть еще диапсиды. По Олсону, они вошли в подкласс настоящих рептилий (Eureptilia). Проблема в том, что и с современными диапсидами черепахи тоже имеют ряд общих черт. Например, сердце у черепах и у ящериц устроено настолько похоже, что это еще в 1916 году привело крупного английского сравнительного анатома Эдвина Гудрича (Edwin Stephen Goodrich) к мысли об их близком родстве. В дальнейшем признаки, общие у черепах с диапсидами, были обнаружены в анатомии тазового пояса, стопы, верхней челюсти, позвоночника, затылка. А височные окна, в конце концов, могли в каких-то эволюционных линиях возникнуть повторно или, наоборот, зарасти. В результате к концу XX века гипотеза происхождения черепах от диапсид стала довольно популярной.
Выбор между двумя главными теориями происхождения черепах — анапсидной (парарептилийной) и диапсидной (эурептилийной) — не сделан до сих пор. Достаточно сильные сравнительно-анатомические доводы можно найти и за ту, и за другую. К счастью, есть еще и молекулярная филогенетика. Анализ последовательностей ДНК, охватывающий больше двух сотен генов, приводит к выводу, что ветвь черепах находится внутри диапсид (рис. 2).
 |
Рис. 2. Положение
черепах на эволюционных деревьях, построенных по морфологическим и по
молекулярным данным. «Морфологическое древо» дано в двух версиях,
соответствующих анапсидной (а)
и диапсидной (б) гипотезам.
Лепидозаврами называется
группа рептилий, главными представителями которой являются ящерицы. На
«молекулярном» древе (в)
черепахи располагаются не совсем там, где на древе (б), но явно глубоко внутри группы диапсид, в которую,
напомним, входят ящерицы, крокодилы и птицы.
Иллюстрация из статьи: S. B. Hedges. Amniote phylogeny and the positionof turtles // BMC Biology. 2012.
V. 10. №1. P. 64
|
Если верить, что последнее слово — всегда за молекулярной биологией, задачу можно на этом считать решенной. Но откуда же всё-таки столько противоречий в морфологических построениях? И как эти противоречия убрать?
Разобраться в этом, объединив по возможности все современные данные, решил австралийский палеонтолог Майкл Ли (Michael Lee). Он рассудил так: если решение задачи раз за разом не сходится — значит, нужно исследовать сам метод, которым мы ее решаем.
В наше время единственным общепринятым методом построения эволюционных деревьев является кладистический анализ (см. кладистика). В рамках этого метода вся эволюция рассматривается как набор дихотомических (надвое) ветвлений родословного древа, и задача сводится всего лишь к установлению порядка этих ветвлений. А он определяется по строгим алгоритмам, исходя из списков признаков, на которые обязательно разбиваются фенотипы животных. Во всех спорных случаях истинной считается та ветвь, у которой больше уникальных общих признаков.
Расчеты деревьев в кладистике уже давно выполняются автоматически, с помощью специальных программ. От этих программ зависит очень многое; ученые-филогенетики постоянно занимаются их усовершенствованием, комбинируя существующие подходы и предлагая новые.
Но даже из такого предельно краткого описания ясно, что в кладистическом анализе есть как минимум одна совершенно неизбежная операция, которая может быть выполнена только человеком. Это — составление списка признаков. Вид древа, которое выдает программа, всегда зависит от того, значения каких признаков в нее ввели.
А от чего зависит выбор признаков? В первую очередь — от того, какая группа животных находится в центре внимания данного исследователя. У ученых, специализирующихся на парарептилиях (анапсидах) и на настоящих рептилиях (диапсидах), при решении одной и той же проблемы — в данном случае проблемы происхождения черепах — получаются разные результаты в значительной степени потому, что они просто работают с разными признаками. Например, специалисты по анапсидам традиционно уделяют несколько больше внимания анатомии черепа, а специалисты по диапсидам — наоборот, анатомии конечностей и осевого скелета.
Черепах можно включить в древо, построенное изначально для парарептилий, а можно включить в древо, построенное изначально для диапсид. Результаты, конечно, в идеале должны быть одинаковыми, но на самом деле они будут разными. Майкл Ли решил специально проверить это. Сначала он с помощью соответствующих программ построил два типа родословных деревьев рептилий без черепах: «сфокусированное на диапсидах» (diapsid-focused) и «сфокусированное на анапсидах» (anapsid-focused), потом включил черепах в каждое из этих деревьев, а потом сопоставил результаты (рис. 3).
 |
Рис. 3.
«Диапсидоцентрическое» и «анапсидоцентрическое» древо рептилий. Эти
деревья — «заготовки», черепах на них нет. На деревьях первого типа (а) ветвь черепах могла оказаться
принадлежащей к любому из трех узлов (1, 2 или 3) в зависимости
от особенностей алгоритма построения.
На деревьях второго типа (б) ветвь черепах оказывалась
принадлежащей к узлу 1 или 2, но никогда не 3.
На схемах есть названия, не упоминаемые
в тексте: Ankyramorpha — недавно предложенное название ветви,
к которой относятся проколофоны и парейазавры; миллереттиды и
никтеролетеры — вымершие группы ящерицеобразных парарептилий;
чешуйчатые — отряд, к которому относятся ящерицы и змеи;
Archosauromorpha (архозавры) — название ветви диапсид, к которой
относятся крокодилы, динозавры и птицы (обычно их противопоставляют
лепидозаврам).
Существуют также вымершие группы
диапсид, не относящиеся ни к лепидозаврам, ни к архозаврам; они обозначены на
схеме как «примитивные диапсиды» и в кладистический анализ не включены.
Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Journal of Evolutionary Biology,
с изменениями.
|
По-русски деревья первого типа удобно назвать «диапсидоцентрическими», второго — «анапсидоцентрическими»; громоздкие слова, но тут проще не скажешь. И тех, и других было построено по восемь штук, с применением разных вычислительных методик. При этом из восьми «диапсидоцентрических» деревьев на шести черепахи оказались внутри диапсид, и на двух — всё-таки внутри анапсид. А вот на «анапсидоцентрических» деревьях черепахи оказались внутри анапсид во всех случаях. Предпочтения в пользу диапсид там ни в одном варианте не выходит.
Итак, между «диапсидоцентрическими» и «анапсидоцентрическими» деревьями есть асимметрия. «Анапсидоцентрические» поддерживаются кладистическим анализом существенно надежнее. Просто группа животных попалась такая сложная, что без специального исследования это не видно.
Значит, черепахи — всё-таки анапсиды?
Но как же тогда быть с молекулярными данными, которые довольно однозначно помещают черепах среди диапсид?
Ли находит очень экстравагантный выход из этого противоречия. Он высказывает идею, что утверждения о происхождении черепах от диапсид и о близости их к парейазаврам и проколофонам (то есть к заведомым анапсидам) могут быть верны одновременно. Это означает, что парейазавры, проколофоны, а может быть, и другие парарептилии — тоже диапсиды, только потерявшие височные окна очень рано и быстро.
Имеет ли право на жизнь такая гипотеза, без преувеличения переворачивающая традиционное представление о родословном древе рептилий? Ли ссылается на недавние находки парарептилий, близких к проколофонам, у которых по крайней мере одно височное окно действительно обнаружено (см.: Modesto et al., 2009. A new parareptile with temporal fenestration from the Middle Permian of South Africa).
Более того, совсем недавно была опубликована эволюционная реконструкция, согласно которой наличие хотя бы одного височного окна является примитивным состоянием для всех рептилий вообще (см.: Pineiro et al., 2012. Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed). На таком фоне гипотеза Ли, фактически ликвидирующая группу анапсид, не выглядит совсем уж невероятной. И противоречие, касающееся положения черепах, она действительно снимает.
Майкл Ли известен как давний сторонник гипотезы происхождения черепах от парейазавров (см., например: Lee, 1997. Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles). Новая радикальная версия этой гипотезы определенно служит ему «последним рубежом обороны». Так что его позицию вряд ли можно считать абсолютно объективной (а, впрочем, кто из ученых полностью объективен?). Но обоснование новой гипотезы Ли выглядит вполне разумно. Эта гипотеза, безусловно, требует проверки, но внимания она заслуживает — уже потому, что предлагает взглянуть на эволюцию давно и хорошо изученной группы животных с неожиданной стороны.
Если же Ли окажется прав, то и учебники зоологии в части, касающейся эволюции рептилий, придется переписать. Можно даже сказать, что здесь вырисовывается своего рода «новая филогения рептилий», по аналогии с уже широко известной «новой филогенией животных».
Причем в данном случае молекулярная биология будет при проверке новой идеи почти бесполезна: все переходные группы вымерли настолько давно, что по ним невозможны никакие молекулярно-генетические исследования. Так что дело — за палеонтологами.
Источник:
Michael S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds // Journal of Evolutionary Biology. December 2013 (in press). V. 26. Issue 12. Pp. 2729–2738.
Sergey Yastrebov