 |
Лиценопс (Lycaenops), хищный терапсид из семейства горгонопсид, живший в конце пермского периода. |
- Первые окаменелости животных, способных передвигаться по суше, были найдены в местечке под названием Уилли-Хоул в Шотландии.
- Первое существо, которое, как считается, ступило на сушу, известно как ихтиостега.
- Первые млекопитающие появились в мезозойскую эру и представляли собой крошечных существ, которые всю свою жизнь жили в постоянном страхе перед динозаврами.
Вопрос звучит просто, но ответ на него имеет подвох. Первыми животными, выбравшимися на сушу, были вовсе не наши четвероногие предки, а беспозвоночные: многоножки, ранние родственники пауков и скорпионов, и другие членистоногие, которые ползали по влажной земле более 400 миллионов лет назад, задолго до того, как что-либо с позвоночником выползло на берег. Однако, когда люди спрашивают о первых животных, вышедших на сушу, они обычно имеют в виду первых четвероногих позвоночных , тетрапод, группу, которая в конечном итоге разделилась на амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, включая нас. Их история начинается в мелководных болотистых водах девонского периода, и некоторые из ее важнейших глав были написаны на территории современной Шотландии. Вот как позвоночные научились ходить.
Четвероногие не появились из ниоткуда. Они эволюционировали из лопастепёрых рыб , чьи мясистые костные плавники уже содержали зачатки конечностей. Известная промежуточная форма — Тиктаалик, примерно 375-миллионнолетний «рыбоногий» из арктической Канады с плоской, крокодилоподобной головой, шеей и крепкими передними плавниками, которые могли поддерживать его тело на мелководье. Ключевой момент заключается в том, что плавники превратились в конечности в воде, а не на суше. Самые ранние конечности были орудиями для передвижения по заросшим водорослями мелководьям и илу, и лишь позже оказались полезными для того, чтобы выбираться из них. К концу девонского периода появились настоящие четвероногие — животные с пальцами вместо плавников.
Самым древним прямым свидетельством существования четвероногих животных являются не скелеты, а отпечатки лап. В карьере в Захельме в Польше геологи обнаружили следы четвероногих, датируемые примерно 390 миллионами лет назад, что на 18 миллионов лет старше любого из обнаруженных до сих пор скелетов четвероногих. Тот, кто вдавил их в грязь, уже тогда передвигался. Однако наиболее изученные ранние четвероногие обнаружены в виде окаменелостей в Восточной Гренландии: Acanthostega и Ichthyostega, обе из позднего девона, примерно 365–370 миллионов лет назад.
Ichthyostega достигала около метра в длину и сохраняла множество рыбьих черт, включая хвост с плавниками и мелкую чешую. Несмотря на крепкие конечности, она жила в основном в воде. Вместо того чтобы передвигаться, как саламандра, как когда-то предполагали ученые, она, вероятно, ползала вперед на передних конечностях, двигаясь скорее как илистые прыгуны, что больше напоминало передвижение на костылях, чем уверенную ходьбу. Кроме того, на его лапах было больше пальцев, чем у нас: у ихтиостеги было по семь пальцев на каждой задней конечности, а у акантостеги — восемь.
В течение длительного периода сразу после этих девонских пионеров палеонтологическая летопись практически затихла. Первые 15-20 миллионов лет каменноугольного периода практически не сохранили следов четвероногих, что стало досадным пробелом, на который палеонтолог Альфред Шервуд Ромер обратил такое пристальное внимание, что этот пробел получил название «Пробел Ромера». Именно здесь в историю вступает Шотландия. Вдоль реки Уайтэддер, недалеко от Чирнсайда в Шотландских границах, на участке под названием Уилли-Хоул и в соседнем Бернмуте, охотники за ископаемыми обнаружили целую сокровищницу ранней каменноугольной жизни.
В 2016 году исследовательская группа под названием TW:eed Project, возглавляемая палеонтологом Дженнифер Клэк, описала пять новых видов четвероногих из этих пород, возраст которых составляет около 355 миллионов лет. Они не были первыми животными, вышедшими на сушу, но были одними из первых, кто сделал это на ныне хорошо известных пятипалых конечностях, и помогли раскрыть, как позвоночная жизнь восстановилась и диверсифицировалась после вымирания в конце девонского периода. В тех же шотландских отложениях сохранились и некоторые из самых ранних наземных беспозвоночных того периода, включая многоножек и скорпиона.
К каменноугольному периоду пятипалые конечности стали стандартной моделью, а различные линии с шестью, семью или восемью пальцами вымерли. Примерно в это же время четвероногие разделились на две большие ветви, которые до сих пор формируют живой мир. Одна вела к амфибиям через разнообразную группу, называемую темноспондилами. Другая вела к амниотам, линии, включающей рептилий, птиц и млекопитающих. Разделяющим новшеством стало амниотическое яйцо — самодостаточная капсула со своими защитными мембранами и жидкостью, которую можно было откладывать на суше. Амфибии так и не решили эту проблему и до сих пор возвращаются в воду для размножения, поэтому лягушки откладывают яйца в прудах. Амниоты, отделившись от берега, смогли распространиться глубоко на континенты.
Синапсиды (лат. Synapsida), или тероморфы (лат. Theromorpha) — одна из двух основных клад позвоночных животных в группе амниот, наряду с завропсидами (которые включает в себя рептилий и птиц). Синапсиды были доминирующими наземными животными в позднем палеозое, и были весьма распространены в раннем мезозое, но фактически, единственной их кладой, сохравнившейся до кайнозоя, являются млекопитающие, и, в силу того, что они выделяются в отдельный класс, синапсиды могут считаться полностью вымершим классом животных. В отличие от других амниот, синапсиды имеют единственное височное окно — отверстие в нижней части крыши черепа позади каждой глазницы; этим объясняется их название. Характерное височное окно появилось около 318 миллионов лет назад, в позднем каменноугольном периоде, когда синапсиды и завропсиды разделились.
Базальные амниоты, от которых произошли синапсиды, традиционно назывались «рептилиями». Поэтому в классической систематике синапсиды были описаны как звероподобных рептилий, а не-терапсидные синапсиды также назывались пеликозаврами. Эти парафилетические термины сейчас вышли из употребления и используются в современной литературе лишь неофициально (если вообще используются). В настоящее время известно, что все существующие животные, традиционно называемые «рептилиями», более тесно связаны друг с другом, чем с синапсидами, поэтому слово «рептилия» было изменено, чтобы обозначать только представителей завропсид (амниот птичьего типа) или даже просто их подкласса, а синапсидами не являются. часть линии завропсидов в кладистическом смысле. Следовательно, называть синапсидов «звероподобными рептилиями» в соответствии с новым определением «рептилия» неверно.
Синапсиды были крупнейшими наземными позвоночными в пермский период, 299—251 миллион лет назад, и в конце пермского периода уступали только некоторым крупным парейазаврам. Большинство линий синапсид, подобных пеликозаврам, были заменены в конце ранней перми более продвинутыми терапсидами. Численность и разнообразие синапсид сильно сократились в результате пермско-триасового вымирания. Известно, что только три клады терапсид сохранились до триасового периода. Группа цинодонтов Probainognathia, в которую входят зверообразные (млекопитающие и их более близкие предки), были единственными синапсидами, выжившими после триасово-юрского массового вымирания.
В течение триасового периода архозавры (завропсиды) стали одними из самых крупных и многочисленных наземных позвоночных, уступая по размерам только каннемейерообразным дицинодонтам, и дали начало динозаврам. Когда все нептичьи динозавры исчезли в результате мел-палеогенового вымирания, млекопитающие начали диверсифицироваться и стали крупнейшими наземными и морскими животными на Земле.
В восстанавливающемся мире триасового и юрского периодов центральное место заняла группа завропсидов, называемых диапсидами. Диапсиды дали начало крокодилам, летающим птерозаврам, динозаврам и, как показывают современные данные, черепахам, черепа которых долгое время считались относящимися к отдельной ветви. Примерно следующие 180 миллионов лет эти рептилии господствовали на суше, в море и в небе, и мезозойская эра стала эпохой динозавров.
Млекопитающие присутствовали всё это время, оставаясь незаметными. Первые настоящие млекопитающие появились в конце триаса, примерно 210–225 миллионов лет назад, эволюционировав из небольших, развитых терапсидов, называемых цинодонтами, которые уже приобрели мех и теплокровный метаболизм. Граница между последними не-млекопитающими синапсидами и первыми млекопитающими действительно размыта, она проходит по мельчайшим деталям челюстных и слуховых костей. Эти самые ранние млекопитающие были крошечными, большинство не больше мыши. Деля мир с динозаврами, они в основном держались в стороне, охотясь на насекомых ночью и укрываясь днём. Эта долгая ночная адаптация формировала органы чувств млекопитающих на протяжении десятков миллионов лет, и их звёздный час настал только после исчезновения динозавров.
Почти 400 миллионов лет отделяют первый след девонского периода от множества животных, населяющих Землю сегодня. Каждое ныне живущее наземное позвоночное, каждая лягушка, орёл, ящерица, кит и человек, ведут своё родословное древо от тех первых неуверенных шагов из воды. И удивительная часть этой ранней главы до сих пор изучается по геологическим породам Шотландии.
🔷 Выйдя из воды
Четвероногие не появились из ниоткуда. Они эволюционировали из лопастепёрых рыб , чьи мясистые костные плавники уже содержали зачатки конечностей. Известная промежуточная форма — Тиктаалик, примерно 375-миллионнолетний «рыбоногий» из арктической Канады с плоской, крокодилоподобной головой, шеей и крепкими передними плавниками, которые могли поддерживать его тело на мелководье. Ключевой момент заключается в том, что плавники превратились в конечности в воде, а не на суше. Самые ранние конечности были орудиями для передвижения по заросшим водорослями мелководьям и илу, и лишь позже оказались полезными для того, чтобы выбираться из них. К концу девонского периода появились настоящие четвероногие — животные с пальцами вместо плавников.
🔷 Древнейшие следы
 |
Это ихтиостега, один из первых четвероногих, живший в девонском периоде около 360 миллионов лет назад. |
Самым древним прямым свидетельством существования четвероногих животных являются не скелеты, а отпечатки лап. В карьере в Захельме в Польше геологи обнаружили следы четвероногих, датируемые примерно 390 миллионами лет назад, что на 18 миллионов лет старше любого из обнаруженных до сих пор скелетов четвероногих. Тот, кто вдавил их в грязь, уже тогда передвигался. Однако наиболее изученные ранние четвероногие обнаружены в виде окаменелостей в Восточной Гренландии: Acanthostega и Ichthyostega, обе из позднего девона, примерно 365–370 миллионов лет назад.
Ichthyostega достигала около метра в длину и сохраняла множество рыбьих черт, включая хвост с плавниками и мелкую чешую. Несмотря на крепкие конечности, она жила в основном в воде. Вместо того чтобы передвигаться, как саламандра, как когда-то предполагали ученые, она, вероятно, ползала вперед на передних конечностях, двигаясь скорее как илистые прыгуны, что больше напоминало передвижение на костылях, чем уверенную ходьбу. Кроме того, на его лапах было больше пальцев, чем у нас: у ихтиостеги было по семь пальцев на каждой задней конечности, а у акантостеги — восемь.
🔷 Шотландия и Ромерс-Гэп
В течение длительного периода сразу после этих девонских пионеров палеонтологическая летопись практически затихла. Первые 15-20 миллионов лет каменноугольного периода практически не сохранили следов четвероногих, что стало досадным пробелом, на который палеонтолог Альфред Шервуд Ромер обратил такое пристальное внимание, что этот пробел получил название «Пробел Ромера». Именно здесь в историю вступает Шотландия. Вдоль реки Уайтэддер, недалеко от Чирнсайда в Шотландских границах, на участке под названием Уилли-Хоул и в соседнем Бернмуте, охотники за ископаемыми обнаружили целую сокровищницу ранней каменноугольной жизни.
В 2016 году исследовательская группа под названием TW:eed Project, возглавляемая палеонтологом Дженнифер Клэк, описала пять новых видов четвероногих из этих пород, возраст которых составляет около 355 миллионов лет. Они не были первыми животными, вышедшими на сушу, но были одними из первых, кто сделал это на ныне хорошо известных пятипалых конечностях, и помогли раскрыть, как позвоночная жизнь восстановилась и диверсифицировалась после вымирания в конце девонского периода. В тех же шотландских отложениях сохранились и некоторые из самых ранних наземных беспозвоночных того периода, включая многоножек и скорпиона.
🔷 Великий разрыв:
земноводные и амниоты
 |
На изображении представлена модель эриопса (Eryops), доисторического земноводного, обитавшего в раннем пермском периоде. |
К каменноугольному периоду пятипалые конечности стали стандартной моделью, а различные линии с шестью, семью или восемью пальцами вымерли. Примерно в это же время четвероногие разделились на две большие ветви, которые до сих пор формируют живой мир. Одна вела к амфибиям через разнообразную группу, называемую темноспондилами. Другая вела к амниотам, линии, включающей рептилий, птиц и млекопитающих. Разделяющим новшеством стало амниотическое яйцо — самодостаточная капсула со своими защитными мембранами и жидкостью, которую можно было откладывать на суше. Амфибии так и не решили эту проблему и до сих пор возвращаются в воду для размножения, поэтому лягушки откладывают яйца в прудах. Амниоты, отделившись от берега, смогли распространиться глубоко на континенты.
🔷 Возникновение синапсидов
 |
Синапсиды (лат. Synapsida), или тероморфы (лат. Theromorpha) |
Синапсиды (лат. Synapsida), или тероморфы (лат. Theromorpha) — одна из двух основных клад позвоночных животных в группе амниот, наряду с завропсидами (которые включает в себя рептилий и птиц). Синапсиды были доминирующими наземными животными в позднем палеозое, и были весьма распространены в раннем мезозое, но фактически, единственной их кладой, сохравнившейся до кайнозоя, являются млекопитающие, и, в силу того, что они выделяются в отдельный класс, синапсиды могут считаться полностью вымершим классом животных. В отличие от других амниот, синапсиды имеют единственное височное окно — отверстие в нижней части крыши черепа позади каждой глазницы; этим объясняется их название. Характерное височное окно появилось около 318 миллионов лет назад, в позднем каменноугольном периоде, когда синапсиды и завропсиды разделились.
Базальные амниоты, от которых произошли синапсиды, традиционно назывались «рептилиями». Поэтому в классической систематике синапсиды были описаны как звероподобных рептилий, а не-терапсидные синапсиды также назывались пеликозаврами. Эти парафилетические термины сейчас вышли из употребления и используются в современной литературе лишь неофициально (если вообще используются). В настоящее время известно, что все существующие животные, традиционно называемые «рептилиями», более тесно связаны друг с другом, чем с синапсидами, поэтому слово «рептилия» было изменено, чтобы обозначать только представителей завропсид (амниот птичьего типа) или даже просто их подкласса, а синапсидами не являются. часть линии завропсидов в кладистическом смысле. Следовательно, называть синапсидов «звероподобными рептилиями» в соответствии с новым определением «рептилия» неверно.
Синапсиды были крупнейшими наземными позвоночными в пермский период, 299—251 миллион лет назад, и в конце пермского периода уступали только некоторым крупным парейазаврам. Большинство линий синапсид, подобных пеликозаврам, были заменены в конце ранней перми более продвинутыми терапсидами. Численность и разнообразие синапсид сильно сократились в результате пермско-триасового вымирания. Известно, что только три клады терапсид сохранились до триасового периода. Группа цинодонтов Probainognathia, в которую входят зверообразные (млекопитающие и их более близкие предки), были единственными синапсидами, выжившими после триасово-юрского массового вымирания.
В течение триасового периода архозавры (завропсиды) стали одними из самых крупных и многочисленных наземных позвоночных, уступая по размерам только каннемейерообразным дицинодонтам, и дали начало динозаврам. Когда все нептичьи динозавры исчезли в результате мел-палеогенового вымирания, млекопитающие начали диверсифицироваться и стали крупнейшими наземными и морскими животными на Земле.
🔷 Эпоха рептилий
 |
Эти скульптуры изображают бронированных динозавров, вероятно, анкилозавров или нодозаврид. |
В восстанавливающемся мире триасового и юрского периодов центральное место заняла группа завропсидов, называемых диапсидами. Диапсиды дали начало крокодилам, летающим птерозаврам, динозаврам и, как показывают современные данные, черепахам, черепа которых долгое время считались относящимися к отдельной ветви. Примерно следующие 180 миллионов лет эти рептилии господствовали на суше, в море и в небе, и мезозойская эра стала эпохой динозавров.
🔷 А затем – млекопитающие
 |
Это 3D-иллюстрация иностранцевии (Inostrancevia), вымершего хищника пермского периода. |
Млекопитающие присутствовали всё это время, оставаясь незаметными. Первые настоящие млекопитающие появились в конце триаса, примерно 210–225 миллионов лет назад, эволюционировав из небольших, развитых терапсидов, называемых цинодонтами, которые уже приобрели мех и теплокровный метаболизм. Граница между последними не-млекопитающими синапсидами и первыми млекопитающими действительно размыта, она проходит по мельчайшим деталям челюстных и слуховых костей. Эти самые ранние млекопитающие были крошечными, большинство не больше мыши. Деля мир с динозаврами, они в основном держались в стороне, охотясь на насекомых ночью и укрываясь днём. Эта долгая ночная адаптация формировала органы чувств млекопитающих на протяжении десятков миллионов лет, и их звёздный час настал только после исчезновения динозавров.
🔷 Долгая прогулка
Почти 400 миллионов лет отделяют первый след девонского периода от множества животных, населяющих Землю сегодня. Каждое ныне живущее наземное позвоночное, каждая лягушка, орёл, ящерица, кит и человек, ведут своё родословное древо от тех первых неуверенных шагов из воды. И удивительная часть этой ранней главы до сих пор изучается по геологическим породам Шотландии.