Известны три
группы позвоночных, представители которых способны к активному полёту: птицы,
рукокрылые и птерозавры. Из них наибольшее внимание как биологов, так и
инженеров привлекают птицы. И именно полёт птиц является той основой, с которой
сравнивают другие группы, изучая полёт позвоночных или делая попытки его
реконструировать. Однако если аэродинамические принципы едины для всех групп в
силу единства среды, то биомеханические средства для осуществления полёта
оказываются зависимыми от морфологических особенностей крыла каждой из них в
силу эволюционной предыстории конкретно данной группы. При этом в отношении
птиц и рукокрылых есть возможность для прямого наблюдения полёта и
сопоставления предположений и фактического состояния, тогда как для птерозавров
таковая возможность отсутствует, и принципы полёта этой группы приходится
реконструировать, опираясь только на палеонтологические данные о
морфологических особенностях их крыла и их эволюции.
Полёт
птерозавров. А..Королев
Том
77, № 3. Май-июнь, 2016 • Стр. 182–238
 |
|
Ptychozoon kuhli
(«летающий геккон») – подобием именно такой формы был предок птерозавров. А Scleromochlus или Heleosaurus, если и участвовали в становлении птерозавров, то в
роли хищников, побуждающих предковую форму птерозавров к развитию способности к
полёту в процессе бегства.
Фото
John White с сайта calphotos.berkeley.edu
|
В изучении птерозавров принятие за основу биомеханической модели экранопланного крыла и экранолётного режима
полёта даёт ключ к большинству остававшихся ранее нерешёнными задачам
происхождения, экологии, морфологии и систематики как собственно
птерозавров, так и отдельных групп млекопитающих.
Крыло птерозавров являет собой удивительное сочетание огромных
размеров, значительно превосходящих крылья современных птиц, но при этом
образованных кожистой мембраной, как у рукокрылых, крылья которых
меньше и по размерам, и по своей прочности, чем у многих пернатых.
Несмотря на эту уникальность, большинство исследователей всё-таки
реконструируют полёт птерозавров исходя из молчаливого представления
крыла птерозавров аэродинамическим аналогом крыла птиц. Иногда, в
попытках уйти от прямого сопоставления с птицами, некоторые смельчаки
предлагают модели, построенные на уподоблении крыла птерозавров жёсткому
крылу планёра или самолёта. Но эти варианты ещё дальше от
действительности, чем варианты птицеподобных крыльев.
Однако при не предвзятом взгляде обнаруживается, что летать таким
образам, как это представлено в современных научных и популярных
изданиях птерозавры не могли – морфология скелета их крыла вступает в
несовместимое противоречие с аэродинамическими нагрузками, объективно
возникающими в биомеханической конструкции птерозавров при задаваемых
моделях движения птицеподобного (и тем более самолётного) крыла.
 |
|
Рис.
1. Проходящий под
крылом птерозавра набегающий воздушный поток, будучи ограниченным сверху
крылом, а снизу водной поверхностью, начинает подтормаживаться относительно
потока, обтекающего крыло сверху. Вследствие этого между крылом и поверхностью
воды возникает так называемая аэродинамическая подушка, создающая дополнительную
подъёмную силу. При управляемом сжатии этой подушки часть подъёмной силы может
быть направлена на создание тяги и продвижения птерозавра вперёд. В этом случае
режим экраноплана (одна из форм парения) преобразуется в режим экранолёта (одну
из форм активного полёта). Рисунок из обсуждаемой статьи
|
Решение данной проблемы даётся в статье «Полёт птерозавров» (Королёв,
2016) публикуемой в №3 «ЖОБ». В статье описана принципиально иная
биомеханическая конструкция крыла, которая, по мнению автора, была
присуща птерозаврам – экранопланная, и которая объясняет, как
возможно сочетание, казалось бы, несовместимого – гигантских размеров
представителей отдельных групп птерозавров при удлинённости,
утончённости и подвижности дистальных элементов их крыльев (рис. 1). Но
само по себе крыло экранопланного профиля и полёт в режиме экраноплана
не достаточен для обретения того эволюционного успеха, какой
демонстрировали гигантские птерозавры. Поэтому главным достижением
птерозавров явилась способность, находясь в режиме действия экранного
эффекта, создавать дополнительную тягу, и этим обеспечивать активный
полёт. Таким образом, в статье впервые описывается свойственный только
птерозаврам способ полёта – третий к двум известным для других летающих
форм – машущему и планирующему: экранолётный.
Предлагаемая модель является ключом к решению и иных загадок
морфологии и эволюции птерозавров. Например, объяснению происхождения и
функциональной роли уникального морфологического образования – птероида
(небольшая слегка изогнутая кость, расположенная на переднем краю крыла в
области запястных костей кисти (carpale)) (рис. 2). Это костное
образование свойственно только птерозаврам. Ему приписывается участие в
управление кромкой передней мембраны – пропатагиума. В опровержение
этому доказывается, что никакого отношения к управлению пропатагиумом
птероид не имеет, а играет единственную и определяющую роль в мышечном
контроле IV (лётного) пальца, т.е. по сути крыла птерозавра. По своему
происхождению птероид является видоизменённой пястной костью
редуцированного I пальца.
 |
|
Рис.
2. Реконструкция
положения птероида (pteroid) и управляющих им мышц на примере правой передней
конечности Anhanguera santana. Перерисовано из Bennett (2007a) с изменениями. А – вид сверху; Б – вид спереди.
Обозначения: кости запястья: c.dist
– carpale distale, c.pr – carpale preaxiale, c.prox – carpale proximale; hum –
humerus (плечевая кость); пястные кости: mc IV – metacarpale IV; pt – pteroid;
кости предплечья: R – radius, UL – ulna. Метакарпалии (пястные кости) II, III,
V не показаны. Рисунок из обсуждаемой статьи
|
С пониманием функции птероида становится понятным назначение и
расположение сопутствующей птероиду сесамовидной кости. Показано, что
она была инкорпорирована в конечное сухожилие длинного сгибателя IV
пальца (m. flexor longus digiti IV) и служила функциональным аналогом
надколенника в морфофункциональном комплексе лётного пальца птерозавров,
где птероид выступал в роли подобия бедренной кости, метакарпалия
лётного пальца – подобия большой берцовой, а сесамовидная кость –
подобия надколеннику.
 |
|
Рис.
3. Схема
расположения актинофибрилл в брахиопатагиуме птерозавров при полётном положении
крыла. А – рамфоринхид, машущий
полёт; Б, В – птеродактилоид,
планирующий полёт. А, Б – вид
сверху. В – вид сбоку. Серые стрелки
– направления воздушных потоков, обтекающих крыло. Рисунок из обсуждаемой
статьи
|
Экранопланная модель полёта снимает противоречия и в толковании
расположения особых вставочных элементов мембраны крыла птерозавров –
актинофибрилл, показывая согласованность их расположения с
функциональной нагрузкой усиления мембраны крыла и направлением
обтекающих крыло воздушных потоков (рис. 3). В том числе обосновывая это
наличием двух эволюционных трендов среди птерозавров – так называемых
базальных и продвинутых птерозавров, показывая специализацию первых на
машущем полёте, а вторых – на экранолётном. Одновременно открыта
возможность объяснить морфологические особенности таких своеобразных
форм, как Anurognathus ammoni и Darwinopterus modularis среди базальных и Nemicolopterus crypticus
среди продвинутых, обладающих признаками обеих групп. А с этим уточнить
их положение на эволюционном древе птерозавров. В итоге выясняется, что
те формы птерозавров, что, казалось бы, противоречат выдвинутой модели
крыла, в действительности выступают её дополнительным подтверждением.
Опора на аэродинамическую модель экранопланного крыла делает
наглядной эволюцию всей группы птерозавров, т.к. позволяет рассмотреть
не только развитые формы, но и обратиться к вопросу происхождения
птерозавров исходя из того, что эволюция птерозавров есть эволюция их
крыльев. В итоге обнаруживается, что исходной формой для птерозавров
выступали вовсе не представители активных и агрессивных форм, вроде Scleromochlus, а группа скрытных, малоподвижных животных, схожих с современными лопастнохвостными гекконами Ptychozoon
(см. заглавную иллюстрацию), которые обладают мягкой кожей, и
используют её складки по краю тела для маскировки. Именно такие складки
впоследствии развились в перепонку между лапами у предковых форм
птерозавров, а далее преобразовались в собственно мембранное крыло. В
рамках оценки полёта это были переходы от парашютирования к управляемому
парению, а далее к собственно полёту. Каждому из этапов соответствовала
своя ступень морфофункциональных изменений, и путь от исходной
гекконоподобной формы к птерозаврам проходил через ступень формы,
способной к управляемому планирующему полёту – протоптерозавра. Но не
всегда достижение этой ступени означало проход к завершающей стадии
птерозавра. Яркий пример такого тупика являет собой Sharovipteryx mirabilis, сформировавшей крыло не на передних, а на задних конечностях.
Опираясь на шаги становления птерозавров в статье показывается,
что данный путь универсален. В частности, его проходили те
млекопитающие, что обладают способностью к планированию или полноценному
полёту – рукокрылые, летяги, шерстокрылы. Поэтому представлены
принципиальные этапы формирования мембранного крыла как такового, и даны
обоснования того, почему одни группы позвоночных достигли успеха, а
другие остановились в эволюционном тупике (см. цветную таблицу).
Выяснилось, что ключевым моментом в образовании крыла является
формирование «крылышка» – отгибаемой вверх оконечности мембраны. А то,
какие именно морфологические структуры у той или иной группы позвоночных
оказываются вовлечёнными в формирование крылышка, определяет
принципиальную возможность дальнейшей трансформации конечности в крыло.
Но дальнейшее преобразование зависит от внешних условий. У предковой
формы птерозавров необходимые морфологические предпосылки и внешние
условия существования образовали коридор развития, по которому мелкая и
осторожная рептилия смогла из тени листвы и складок древесной коры выйти
к вершинам господства в воздушной среде по всему миру.