Гибриды человека

По данным ДНК-тестирования, на заре своей эволюции Homo sapiens спаривался с другими представителями рода, что, возможно, сыграло ключевую роль в процветании человека.

Сегодня трудно поверить, но почти на всем протяжении эволюционной истории человечества на Земле обитало множество человекоподобных видов. Примерно 40 тыс. лет назад с Homo sapiens сосуществовали несколько родственных форм, в частности неандертальцы и карликовые Homo floresiensis. Споры о том, как именно появился современный человек и почему он стал единственным представителем Homo, освоившим Землю, велись не один десяток лет. Благодаря генетическим исследованиям, проведенным в 1980-х гг., возобладала одна точка зрения, согласно которой современный в анатомическом смысле человек появился в Африке и оттуда расселился по всем континентам земного шара, вытеснив живущие там архаичные виды. В силу каких причин именно этот новый вид распространился по Земле — остается загадкой. Может быть, пришельцы просто перебили всех аборигенов, или обладали какими-то преимуществами, или же просто быстрее размножались. Так или иначе — это произошло: пришельцы вытеснили аборигенов, не скрещиваясь с ними.

Такая монофилетическая гипотеза господствовала все последние 30 лет. И вот появились свидетельства, что она ошибочна. Свидетельства исходят из результатов секвенирования ДНК, которое позволяет сравнивать генетический материал как ныне живущих людей, так и давно исчезнувших видов. Анализ огромного массива данных с применением новейших компьютерных технологий показывает, что история рода Homo гораздо сложнее, чем представлялось ранее. Обнаружилось, что геном современного человека содержит сегменты ДНК, унаследованные от неандертальцев и других архаичных предков. Отсюда следует, что ранний H. sapiens спаривался с представителями других видов и производил на свет способное к деторождению потомство, передавшее свои гены тысячам следующих поколений. Так к вопросу о нашем происхождении добавилось еще несколько. Насколько распространенным было межвидовое спаривание? В каких регионах оно происходило? Можно ли найти у современного человека признаки, которые свидетельствовали бы о преимуществах приобретения им генов доисторических родственников?

Тайна происхождения

Для того чтобы оценить вклад последних генетических открытий в понимание эволюции человека, нужно вернуться в 1980-е гг., когда шли наиболее острые дебаты по поводу происхождения Homo sapiens. Исследуя ископаемые останки, палеонтологи сошлись на том, что ранние представители человеческого рода, Homo erectus, появились в Африке примерно 2 млн лет назад и начали распространяться по разным континентам. Однако по другому вопросу мнения разделились: как именно предки Н. sapiens перешли от архаичной формы к современной с ее черепом округлой формы и тончайшим образом сбалансированным скелетом — той форме, останкам которой 195 тыс. лет?

Сторонники так называемой мультирегиональной модели эволюции, разработанной Милфордом Волпоффом (Milford Н. Wolpoff) и его коллегами из Мичиганского университета, считали, что трансформация происходила постепенно во всех архаичных популяциях, где бы они ни обитали — в Африке, Евразии или Океании,— вследствие миграции и скрещивания, что способствовало распространению благоприятных признаков, присущих современному человеку, по всем популяциям. Согласно такому сценарию, «конечные продукты» этих процессов обладали сходными основными анатомическими признаками, однако некоторые региональные различия между ними оставались, возможно, потому, что они лучше соответствовали местным условиям.

Приверженцы монофилетической модели, в частности Кристофер Стрингер (Christopher Stringer) из Национального музея естественной истории в Лондоне, придерживались той точки зрения, что человек современного типа появился как отдельный вид в единственном месте — Южной Африке — и по мере расселения по другим континентам вытеснял архаичного человека, не спариваясь с ним. Одна из версий данной теории — гибри-дизационная модель, предложенная Гюнтером Бройером (Guenter Braeuer) из Гамбургского университета в Германии, — допускала гибридизацию между человеком современного типа и архаичными видами Homo, но только в ограниченном масштабе.

В отсутствие других данных, кроме палеонтологических, ситуация зашла в тупик. Выход из него стал возможен только с привлечением генетических данных, конкретно— с появлением ДНК-технологии, позволяющей проводить сравнительный анализ генетических вариаций у представителей современных человеческих популяций и с его помощью реконструировать эволюционное древо для отдельных генов. Анализируя то или иное древо, можно было узнать, кому принадлежал общий предок всех вариантов соответствующего гена.

В 1987 г. Аллан Уилсон (Allan С. Wilson) с коллегами из Калифорнийского университета в Беркли сообщили, что эволюционное древо, построенное по результатам исследования митохондриальной ДНК человека, ведет начало от архаичной женщины, члена популяции, жившей в Африке примерно 200 тыс. лет назад. (Митохондриальная ДНК — мтДНК — передается по материнской линии и рассматривается в подобных исследованиях как один ген.)

Эти данные свидетельствовали о справедливости монофилетической гипотезы, как и результаты аналогичных исследований небольших сегментов ядер-ной ДНК, в частности наследуемой по отцовской линии Y-хромосомы. Следующее свидетельство в пользу «африканской» модели было получено через десять лет, когда Сванте Паабо (Svante Paabo), работающий сегодня в Институте эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге, сумел выделить и проанализировать фрагмент мтДНК из окаменевших костей неандертальца.

Обнаружилось, что его нуклеотидная последовательность отличается от таковой человека современного типа и нет никаких свидетельств спаривания этих живых существ.

Казалось, такие данные поставили крест на мультирегиональной модели. Однако ее сторонники не сдавались: отсутствие свидетельств спаривания в любом отдельно взятом сегменте генома вовсе не означает, что их нет в других его областях. Далее, любой исследуемый сегмент геномной ДНК может не содержать никаких следов скрещивания, даже если оно было, потому что привнесенная ДНК не давала никаких преимуществ Н. sapiens и попросту исчезла из генного пула в ходе эволюции.

Таким образом, для того чтобы выяснить, скрещивался ли древний Н. sapiens с архаичными видами, нужно сравнить множество сегментов геномов, в идеале — геномы целиком. Но даже до того как появилась возможность исследовать ДНК архаичного человека, наметилась определенная тенденция в результатах секвенирования генома человека современного типа, прямо противоречащая монофилетической модели.

В качестве примера можно привести работу Дэниела Гарригана (Daniel Garrigan) за 2005 г. Он секвенировал сегмент ДНК из нефункциональной области Х-хромосомы, RRM2P4. Анализ построенного по его результатам эволюционного древа позволил установить, что сегмент имеет восточноазиатское, а не африканское происхождение, и включился в геном человека современного типа 1,5 млн лет назад.

Это означает, что сегмент принадлежал архаичному виду, который спаривался с Н. sapiens, вышедшим из Африки. В том же году была обнаружена вариация в другой нефункциональной области Х-хромосомы, Хр21.1. Генетическое древо указывало на наличие двух дивергентных ветвей, которые, по-видимому, «росли» в полной изоляции друг от друга в течение миллиона лет. «Гены» одной из них попали в генный пул популяции человека современного типа через архаичный африканский вид. Все данные указывали на то, что человек современного типа спаривался с архаичными людьми из Азии и Африки, а не просто вытеснял их.

Происхождение Homo sapiens

Дебатам о том, как архаичные предшественники Homo превратились в ходе эволюции в человека современного типа, не один десяток лет. Согласно представленным здесь теориям, все мы в конечном счете родом из Африки. В рамках монофилетической модели человек современного типа возник в Африке и оттуда распространился на все континенты, вытесняя других представителей рода Homo и не спариваясь с ними.

Другая модель — мультирегиональная — предполагает возникновение человека современного анатомического вида независимо на разных континентах из разных ветвей Homo erectus. Единообразие людей в этом случае поддерживалось системой миграции и спаривания. Гибридизационная модель допускает скрещивание с архаичными видами лишь в нескольких регионах.

И наконец, африканская мультирегиональная модель основывается на допущении множественного спаривания между различными архаичными видами непосредственно в Африке и постепенном переходе от этих гибридов к человеку современного типа. Такой сценарий теоретически мог предшествовать первым трем.

Наша архаичная ДНК

Благодаря прогрессу в технологии секвенирования ДНК появилась возможность быстро определять нуклеотидные последовательности целых геномов, в том числе и таких исчезнувших видов, как неандертальцы. В 2010 г. Паабо с сотрудниками реконструировал большую часть генома этого вида. ДНК была выделена из нескольких ископаемых останков, найденных в Хорватии.

Вопреки ожиданиям, обнаружилось, что неандертальцы внесли небольшой, но все же измеримый вклад в генный пул человека современного типа: в геноме нынешних неафриканцев на долю «неандертальских» генов приходится в среднем 1-4% суммарного их числа.

Чтобы объяснить такой результат, Паабо предположил, что спаривание между неандертальцами и предками всех неафриканцев, по-видимому, все-таки происходило в течение того непродолжительного периода — 80-50 тыс. лет назад, — когда эти две популяции сосуществовали на Ближнем Востоке. Затем группа Паабо сделала еще одно замечательное открытие. Исследователи определили нуклеотидную последовательность мтДНК, выделенной из пальца древнего человека, останки которого находились в Денисовой пещере на Алтае и который обитал в данном регионе Сибири 40 тыс. лет назад.

По анатомическому строению костного фрагмента нельзя было определить, к какому роду принадлежала особь, но секвенирование ДНК показало, что она относилась к популяции, более близкой к неандертальцам, чем неандертальцы к нашему виду. Сравнив нуклеотидную последовательность ДНК человека из Денисовой пещеры и ДНК современного человека, ученые обнаружили, что доля первой в геноме нынешних жителей Меланезии, австралийских аборигенов и полинезийцев, а также некоторых других групп с западного побережья Тихого океана составляет от 1 до 6%. Никаких следов присутствия ДНК «сибирского человека» в геноме африканцев и евразийцев выявлено не было.

Для того, чтобы объяснить природу столь сложной картины обмена ДНК, исследователи предположили, что скрещивание с различными архаичными формами происходило в два разных периода времени: во-первых, когда начался исход человека современного типа из Африки (спаривание с неандертальцами) и, во-вторых, когда потомки данных гибридов проложили путь в Юго-Восточную Азию и встретились с представителями популяции, к которой принадлежал денисовский человек. Эти «двойные гибриды» — предки таких нынешних рас, как меланезийцы, — примерно 45 тыс. лет мигрировали в Океанию, во время второй волны миграции человек современного вида освоил Восточную Азию, не спариваясь с потомками членов популяции, к которой принадлежал человек из Денисовой пещеры.

Свидетельства спаривания

Ископаемые останки указывают на то, что Homo sapiens появился в Африке примерно 200 тыс. лет назад. Результаты недавних исследований ДНК предполагают, что люди современного анатомического типа скрещивались с архаичными видами, которые встречались на пути их миграций на другие континенты.

Все дискуссии о межвидовом скрещивании в процессе эволюции человека велись относительно возможности такого спаривания с участием неандертальцев в Европе или других архаичных видов в Азии, однако о чем стоило бы говорить в первую очередь — так это об Африке, где человек современного типа сосуществовал с различными архаичными формами гораздо дольше, чем где-либо еще. К сожалению, климатические условия в тропических регионах континента не благоприятствовали сохранению ДНК в ископаемых останках, а без этого остается только отыскивать следы архаичной ДНК в геноме современных африканцев.

Научные сотрудники из Аризонского университета собрали данные о нуклеотидной последовательности геномов представителей трех популяционных групп из 61 региона на юге Африки. Используя для проверки возможных эволюционных сценариев компьютерное моделирование, они пришли к выводу, что 2% генетического материала всех этих популяций приходятся на долю ДНК исчезнувшего вида Homo (результаты опубликованы в 2011 г.). Данный вид отделился от ветви человека современного типа примерно 700 тыс. лет назад и спаривался с последним в Центральной Африке 35 тыс. лет назад.

Подтверждением гибридизации с архаичными видами в Африке стали результаты изучения необычного сегмента Y-хромосомы одного из афроамериканских жителей Северной Каролины, чью ДНК получили в ходе кампании по сбору генетического материала для последующего тестирования. Обнаруженный генный вариант никогда ранее не встречался. Ученые сравнили его с вариантами у других людей, а также у шимпанзе, и нашли, что он принадлежит неизвестной ранее ветви эволюционного древа, построенного по данным для Y-хромосомы, которая обособилась более 300 тыс. лет назад. Затем были проанализированы базы данных по Y-хромосомам 6 тыс. африканцев и выявлены 11 следов спариваний — все они вели к особям мужского пола, жившим на небольшой территории на западе Камеруна. Эта находка указывала на то, что последний общий предок всех современных вариантов Y-хромосомы на 70% старше, чем предполагалось. Наличие такого древнего варианта у современного человека — одно из свидетельств интербридинга между Homo sapiens и неизвестными архаичными видами на западе Центральной Африки. Об этом же говорят и последние палеонтологические исследования.

В 2011 г. палеонтологи, работающие в пещере Иво-Элеру в Нигерии, еще раз обследовали ископаемые останки черепа, строение которого свидетельствовало о том, что его обладатель занимал промежуточное положение между архаичной и современной формами человека. Возраст останков составлял 13 тыс. лет— человек современного типа «дебютировал» гораздо раньше. Эти и аналогичные результаты, которые получили палеонтологи, работавшие в местечке Ишанго в Демократической Республике Конго, наводят на мысль, что эволюция человека современного типа в Африке шла гораздо более извилистым путем.

Роль полезных признаков

Данные открытия, однако, не дают ответа на один очень важный вопрос: как и когда происходило скрещивание человека современного типа с архаичными видами? Чтобы выяснить это, нужно определить, какие именно области генома перешли к нам от архаичного человека и от каких его видов.Например, в хромосоме 12 у некоторых современных неафриканцев содержится ген STAT2 (его продукт отвечает за первую линию обороны организма при вирусных инфекциях), ведущий свое происхождение от неандертальцев.

Детальное изучение областей генома, унаследованных человеком от архаичных предков, помогло бы также ответить на вопрос, давало ли такое наследие какие-то преимущества ранним представителям Homo sapiens.

С геном STAT2 все ясно, потому он и вошел в генный пул человечества. Его «неандертальский» вариант присутствует в геноме 10% ныне живущих людей в самых разных регионах, от Евразии до Океании. Интересно, что частота его встречаемости у меланезийцев на порядок выше, чем у жителей Восточной Азии. Есть основания полагать, что рост частоты был связан с естественным отбором, а не имел случайного характера, т.е. STAT2 обеспечивал репродуктивный успех или повышал выживаемость организма-хозяина. Это означает, что его наличие давало преимущества членам меланезийских популяций.

Аналогичным образом обстоят дела и с «неандертальским» сегментом гена, кодирующего лейкоцитарный антиген человека (HLA). чья позитивная роль в противостоянии патогенам человека привела к повышению его частоты в евразийских популяциях. Не стоит удивляться, если в генном пуле современного человека обнаружатся и другие архаичные компоненты, отвечающие за повышение иммунитета. Легко представить, что приобретение генного варианта, чей продукт успешно борется с патогенными организмами в «неафриканской» окружающей среде, дало огромные преимущества древним предкам человека, когда началась их миграция из Африки в регионы с другой микрофлорой.

Вся совокупность свидетельств спаривания человека современного типа с архаичными видами как в пределах африканского континента, так и вне его заставляет признать, что монофилетическая модель неверна. Современный и архаичный виды Homo производили вполне жизнеспособное потомство. Архаичные формы исчезали, но оставляли генетические отпечатки в генном пуле Homo, сохранившиеся до наших дней. Можно сказать, что геном ныне живущего человека унаследован в основном от африканских предков, — вклад архаичных евразийцев меньше, чем предсказывает мультирегиональная модель.

Ряд антропологов придерживаются гибридизационной модели Бройера, допускающей скрещивание между И. sapiens и архаичными видами в нескольких изолированных регионах. Они считают, что после выхода человека современного типа из Африки гибридизация происходила редко, но к этой истории есть что добавить. Сложный характер ископаемых останков, найденных в Африке, указывает на существование множества разнообразных переходных групп с мозаичным распределением архаичных и современных признаков. Они жили на обширных территориях от нынешнего Марокко до Южной Африки в период от 200 тыс. до 35 тыс. лет назад и спаривались друг с другом. Данная модель, называемая иногда африканской мультирегиональной, предполагает, что некоторые признаки, делающие нас Homo sapiens, были унаследованы от этих переходных форм до исчезновения последних. Африканская мультирегиональная модель в сочетании с моделью Бройера лучше других согласуются с имеющимися на сегодня генетическими и палеонтологическими данными.

Но, для того, чтобы окончательно убедиться в правильности таких выводов, необходимо лучше разобраться в том, какие гены кодируют анатомические признаки современного человека, и проследить их эволюционную историю. Целью дальнейших исследований геномов архаичного и современного человека станет как раз выяснение того, где и когда происходила гибридизация и давали ли архаичные гены какие-то преимущества популяциям, которые их получали. Такие сведения помогут проверить гипотезу, согласно которой спаривание с архаичными видами, хорошо адаптированными к местным условиям, снабжало Н. sapiens признаками, способствовавшими его быстрому продвижению по эволюционной лестнице. Обмен генами в результате случайного межвидового интербридинга — один из известных способов получения эволюционных преимуществ у многих растений и животных. Почему то же самое не могло происходить с видом Homo?

При всех неясностях, которые пока остаются, очевидно одно: корни современного человека идут не от единственной популяции древнего африканского вида, а от множества популяций, рассеянных по всему древнему миру. Раньше архаичные люди считались только соперниками Homo sapiens, но пришло время серьезно рассмотреть другую возможность: именно им мы во многом обязаны своим эволюционным успехом.