 |
Euhadra peliomphala |
Наземные брюхоногие улитки сами себе Купидоны. У многих из них есть «любовные стрелы», которыми они пронзают приглянувшегося партнера. Цель у этой стрельбы, как оказалось, весьма прозаическая: улитки стремятся оставить как можно больше потомства.
Брюхоногие легочные улитки — гермафродиты. Представители некоторых видов, спариваясь, колют друг друга твердыми острыми иголочками, состоящими из арагонита — кристаллической формы карбоната кальция. Эти иголочки называются любовными стрелами. Они находятся в особом мышечном мешочке, который открывается в половую клоаку. Во время спаривания мешочек выворачивается наружу, и улитки тычут друг друга стрелами, протыкая кожу. Такое поведение не осталось без внимания, натуралисты обсуждают его с середины XVII века. Гипотезы они выдвигали довольно странные: например, предполагали, что укол арагонитовой иглой снабжает улитку-реципиента кальцием, побуждает ее откладывать яйца или подает иной сигнал. Однако наблюдения показывают, что стрелы практически не возбуждают улиток, их внешний эффект слишком незначителен для такого сложного приспособления. Но действие стрел может быть не только механическим, но и химическим, они покрыты плотным слоем слизи, которая может содержать биологически активные вещества, попадающие при уколе в кровь моллюска. Эту гипотезу проверяют с 80-х годов ХХ века.
Репродуктивная система улиток имеет сложное строение, но все половые отверстия, в том числе яйцевод, семяпровод, мешочек со стрелами открываются в половую клоаку. Во время спаривания она выворачивается и выглядит как белый вырост на правой стороне тела. Любовные стрелы покрыты слизью, которую вырабатывают пальцевидные железы. Потыкав ими друг в друга, моллюски одновременно вводят пенисы в половой канал партнера и обмениваются сперматофорами: «пилюлями» со спермой. У спермиев две судьбы. Часть из них покидает сперматофор и устремляется по яйцеводу в сперматеку, где хранится до оплодотворения. Согласно подсчетам, сперматеки достигает не более 0,1% спермы, все остальное и сам сперматофор по специальному протоку попадают в семяприемник (bursa copulatrix), в котором лизируются.
Брюхоногие легочные улитки — гермафродиты. Представители некоторых видов, спариваясь, колют друг друга твердыми острыми иголочками, состоящими из арагонита — кристаллической формы карбоната кальция. Эти иголочки называются любовными стрелами. Они находятся в особом мышечном мешочке, который открывается в половую клоаку. Во время спаривания мешочек выворачивается наружу, и улитки тычут друг друга стрелами, протыкая кожу. Такое поведение не осталось без внимания, натуралисты обсуждают его с середины XVII века. Гипотезы они выдвигали довольно странные: например, предполагали, что укол арагонитовой иглой снабжает улитку-реципиента кальцием, побуждает ее откладывать яйца или подает иной сигнал. Однако наблюдения показывают, что стрелы практически не возбуждают улиток, их внешний эффект слишком незначителен для такого сложного приспособления. Но действие стрел может быть не только механическим, но и химическим, они покрыты плотным слоем слизи, которая может содержать биологически активные вещества, попадающие при уколе в кровь моллюска. Эту гипотезу проверяют с 80-х годов ХХ века.
Репродуктивная система улиток имеет сложное строение, но все половые отверстия, в том числе яйцевод, семяпровод, мешочек со стрелами открываются в половую клоаку. Во время спаривания она выворачивается и выглядит как белый вырост на правой стороне тела. Любовные стрелы покрыты слизью, которую вырабатывают пальцевидные железы. Потыкав ими друг в друга, моллюски одновременно вводят пенисы в половой канал партнера и обмениваются сперматофорами: «пилюлями» со спермой. У спермиев две судьбы. Часть из них покидает сперматофор и устремляется по яйцеводу в сперматеку, где хранится до оплодотворения. Согласно подсчетам, сперматеки достигает не более 0,1% спермы, все остальное и сам сперматофор по специальному протоку попадают в семяприемник (bursa copulatrix), в котором лизируются.
 |
|
Половая система улитки E. peliomphala. После спаривания сперма из половой клоаки (GA) по вагинальному тракту попадает либо в яйцевод (OD) и сперматеку (S), где участвует в оплодотворении, либо по каналу (BT) в семяприемник (BC) — гаметолитический орган. Стрелы любви хранятся в мешочке (DS), слизь для их смазки вырабатывают пальцевидные железы (MG). Длина полоски 10 мм |
Влияние слизи на репродуктивную систему проверяли специалисты канадского университета МакГилла (McGill University) Джорис Коэн и Рональд Чейз (Joris Koene, Ronald Chase) [1]. Исследователи работали с садовой улиткой Cornu aspersum, она же Helix aspersa. Слизь присутствует в пальцевидных железах улитки в течение всего сезона размножения. Ученые подсчитали, что каждая любовная стрела несет на себе 2,2 мг слизи. Отпрепарированные органы половой системы помещали в маленькую чашку Петри в солевой раствор и добавляли туда экстракт пальцевидной железы. Оказалось, что экстракт изменяет конфигурацию женской репродуктивной системы таким образом, что она становится более удобной для принятия сперматофора, перекрывая ему путь в семяприемник. Спустя несколько минут вырост половой системы, в который попадает сперматофор, начинает сокращаться. Эта перистальтика удерживает сперматофор на месте и дает спермиям больше времени для того, чтобы добраться до сперматеки, прежде чем восстановится исходная конфигурация, откроется канал в bursa copulatrix и избыток спермы будет уничтожен. В контрольных препаратах, куда исследователи добавляли физиологический раствор, никаких изменений не происходило.
Прежде чем улитка отложит яйца, она несколько раз спаривается с разными партнерами. Поэтому донору спермы выгодно повысить сохранность своих гамет, обеспечить именно их участие в оплодотворении. Слизь, покрывающая любовную стрелу, как раз и облегчает выполнение этой задачи.
Прежде чем улитка отложит яйца, она несколько раз спаривается с разными партнерами. Поэтому донору спермы выгодно повысить сохранность своих гамет, обеспечить именно их участие в оплодотворении. Слизь, покрывающая любовную стрелу, как раз и облегчает выполнение этой задачи.
 |
|
Электронная микрофотографии любовной стрелы:
|
Впоследствии другие исследователи неоднократно доказывали, что использование любовных стрел или просто инъекция слизи способствуют сохранению спермы и, следовательно, повышают шансы ее донора на отцовство. А специалисты японского Университета Тахоку (Tohoku University) показали, что этим действие слизи любовных стрел не ограничивается. Работая с улиткой Euhadra quaesita из семейства Bradybaenidae, они обнаружили, что моллюски, получившие инъекцию слизи, позже приступают к следующему спариванию, чем контрольные улитки [2].
Использование стрел — обязательный элемент полового поведения, но девственные E. quaesita не колют своего партнера. Скрещивая улиток с опытными и девственными партнерами, исследователи наблюдали, влияет ли использование любовных стрел на интервал между последующими спариваниями. Кроме того, анестезированным улиткам делали инъекции экстракта пальцевидной железы или солевого раствора в область рядом с половой клоакой, то есть туда, куда сами улитки обычно вонзают стрелы. Оказалось, что после укола стрелой или инъекции слизи улитки воздерживаются от последующего спаривания примерно в три раза дольше, чем контрольные моллюски. Причем этот эффект вызывает не сам укол, а именно слизь, поскольку инъекции солевым раствором не влияют на частоту спаривания. Механизм этого явления еще предстоит изучать.
Хотя любовными стрелами обладают представители по крайней мере девяти семейств легочных улиток, большинство исследований проведено на моллюсках семейства Helicidae, главным образом на C. aspersum. Причем оказалось, что у одной из улиток этого семейства, Arianta arbustorum, слизь на сохранность спермы не влияет.
Использование стрел — обязательный элемент полового поведения, но девственные E. quaesita не колют своего партнера. Скрещивая улиток с опытными и девственными партнерами, исследователи наблюдали, влияет ли использование любовных стрел на интервал между последующими спариваниями. Кроме того, анестезированным улиткам делали инъекции экстракта пальцевидной железы или солевого раствора в область рядом с половой клоакой, то есть туда, куда сами улитки обычно вонзают стрелы. Оказалось, что после укола стрелой или инъекции слизи улитки воздерживаются от последующего спаривания примерно в три раза дольше, чем контрольные моллюски. Причем этот эффект вызывает не сам укол, а именно слизь, поскольку инъекции солевым раствором не влияют на частоту спаривания. Механизм этого явления еще предстоит изучать.
Хотя любовными стрелами обладают представители по крайней мере девяти семейств легочных улиток, большинство исследований проведено на моллюсках семейства Helicidae, главным образом на C. aspersum. Причем оказалось, что у одной из улиток этого семейства, Arianta arbustorum, слизь на сохранность спермы не влияет.
 |
|
Сперма после спаривания должна попасть туда же, куда в эксперименте проникает краситель. У улиток, которых слизью не кололи, окрашен гаметолитический семяприемник (BC); у моллюсков, получивших инъекцию слизи — яйцевод (OD). |
Чтобы определить, насколько действие слизи универсально для стрелоносных наземных улиток, японские ученые объединили усилия с Джорисом Коэном, который к тому времени перебрался в Амстердамский свободный университет (Vrije Universiteit Amsterdam). На сей раз они выбрали для исследования эндемичную японскую сухопутную улитку Euhadra peliomphala из семейства Bradybaenidae [3]. Улиткам, анестезированным инъекциями хлористого магния, ввели в половую клоаку пластиковые трубочки диаметром 0,5 мм. В тело улитки вокруг полового отверстия вкололи взвесь гомогенизированной пальцевидной железы другой взрослой улитки в растворе соли. Затем через вставленную трубочку вводили в половую систему раствор соли, окрашенный альциановым синим. Спустя минуту улиток препарировали и наблюдали за распределением красителя в половой системе. Где в эксперименте оказалась краска, там в реальной жизни должна быть сперма. У всех 15 улиток, которым сделали инъекции слизи, краситель окрасил яйцевод. У 11 из 15 контрольных моллюсков краска попала в семяприемник, где происходит разрушение гамет, а у остальных четырех и в семяприемник, и в яйцевод. Видимо, слизь изменяет форму протоков женской половой системы улитки. Это означает, что у E. peliomphala, как и у C. aspersum, она обеспечивает попадание семени в яйцевод и не пускает его в гаметолитический орган. Необходимая для этого концентрация слизи примерно одинакова для обоих видов и составляет 1,0-1,75 мг/мл крови.
Очевидно, возникновение средств, защищающих сперму от переваривания, сыграло важную роль в эволюции легочных наземных улиток. Не исключено, что стрелы и слизь возникали в ходе эволюции несколько раз. Ученые пришли к такому мнению, поскольку у C.aspersum и E. peliomphala разная стратегия «обстрела». Садовая улитка колет партнера однократно, а японская делает это несколько раз, причем обработка продолжается минут 10. Кроме того, E. peliomphala использует стрелы даже во время копуляции, а не только до нее.
Исследователи пишут, что, поскольку гаметолитическим органом обладают многие гермафродиты, снижение его доступности может быть общей стратегией борьбы за сохранение спермы. Это предположение еще предстоит проверить. А сейчас мы, по крайней мере, знаем, что такое любовная стрела. Просто шприц!
Очевидно, возникновение средств, защищающих сперму от переваривания, сыграло важную роль в эволюции легочных наземных улиток. Не исключено, что стрелы и слизь возникали в ходе эволюции несколько раз. Ученые пришли к такому мнению, поскольку у C.aspersum и E. peliomphala разная стратегия «обстрела». Садовая улитка колет партнера однократно, а японская делает это несколько раз, причем обработка продолжается минут 10. Кроме того, E. peliomphala использует стрелы даже во время копуляции, а не только до нее.
Исследователи пишут, что, поскольку гаметолитическим органом обладают многие гермафродиты, снижение его доступности может быть общей стратегией борьбы за сохранение спермы. Это предположение еще предстоит проверить. А сейчас мы, по крайней мере, знаем, что такое любовная стрела. Просто шприц!
Литература:
- Koene, J. M., Chase, R. (1998) «Changes in the reproductive system of the snail Helix aspersa caused by mucus from the love dart», The Journal of Experimental Biology 201, 2313-2319
- Kimura, K., Shibuya, K. and Chiba, S. (2013) «The mucus of a land snail love-dart suppresses subsequent matings in darted individuals». Animal Behaviour, 85, 631-635, doi:10.1016/j.anbehav.2012.12.026.
- Kimura, K., Chiba, S., Koene, J. M. (2014) «Common effect of the mucus transferred during mating in two dart-shooting snail species from different families», The Journal of Experimental Biology 217, 1150-1153, doi:10.1242/jeb.095935
Natalia Reznik