На фото не один, а сразу два вида трутовых грибов: светлое плодовое тело антродиеллы бледноватой (Antrodiella pallescens) растет на плодовом теле настоящего трутовика (Fomes fomentarius). Такое «сожительство» грибов на одном субстрате — обычное явление: любое бревно в лесу заселено мицелием по меньшей мере нескольких десятков видов грибов. Причем комплекс видов грибов, живущих на только что упавшем дереве, сильно изменится через десять-двадцать лет. К моменту, когда дерево будет погребено под моховой шапкой, сообщество живущих на нем грибов станет похожим на комплекс видов, живущих в окружающей почве.
Это напоминает сукцессию растительного сообщества леса после опустошающего пожара или рубки. Можно выделить виды, приуроченные к жизни в древесине на ранних, средних и поздних стадиях разложения. Есть также виды грибов, встречающиеся сразу на нескольких стадиях разложения: например, плодовые тела окаймленного трутовика (Fomitopsis pinicola) запросто можно найти как на живых деревьях, так и на прилично разложенном валежнике.
Это напоминает сукцессию растительного сообщества леса после опустошающего пожара или рубки. Можно выделить виды, приуроченные к жизни в древесине на ранних, средних и поздних стадиях разложения. Есть также виды грибов, встречающиеся сразу на нескольких стадиях разложения: например, плодовые тела окаймленного трутовика (Fomitopsis pinicola) запросто можно найти как на живых деревьях, так и на прилично разложенном валежнике.
 |
|
Оранжевые плодовые тела трутовика Pycnoporellus
fulgens, растущие около плодовых тел окаймленного трутовика.
Фото
© Илья Винер, Центрально-Лесной заповедник, сентябрь 2016 года
|
Многие микологи уже давно отмечали,
что среди многочисленных грибов, которым посчастливилось заселить один и
тот же кусок древесины, некоторые виды образуют связанные друг с другом
серии видов-предшественников и видов-последователей. Степень этой связи
может быть разной и достигать такого уровня, что виды-последователи
вообще не встречаются на древесных остатках, которые не были ранее
заселены особым видом гриба-предшественника, с которым они связаны. Еще
в середине XX века А. С. Бондарцев писал,
что антродиелла бледноватая встречается только вместе с предшествующим
ей в ряду сукцессии настоящим трутовиком (это наглядно
продемонстрировано на заглавном снимке). Таких пар видов, когда
последователь очень сильно связан с предшественником, довольно много:
антродиелла лимонно-желтая (Antrodiella citrinella) и пикнопореллус блестящий (Pycnoporellus fulgens) с окаймленным трутовиком, Junghuhnia collabens с феллинусом ржаво-бурым (Phellinus ferrugineofuscus), глеопорус двуцветный (Gloeoporus dichrous) с чагой (Inonotus obliquus), ежовик коралловидный.
 |
|
Плодовые тела ежовика коралловидного,
растущие рядом с мертвым плодовым
телом настоящего трутовика. Фото с сайта commons.wikimedia.org
|
Причины, по которым одни виды ксилобинтоных (то есть живущих на древесине) грибов становятся зависимыми от других, могут быть различны. В самом простом случае речь идет об облигатном микопаразитизме — например, виды дрожалок(Tremella) на одной из стадий жизненного цикла являются видоспецифичными паразитами. В связи с этим у них имеется ряд приспособлений, таких как гаустории, позволяющие цитоплазме и питательным веществам попадать из клетки хозяина в клетку паразита. В этой специализации дрожалки заходят так далеко, что на паразитической стадии жизненного цикла их крайне трудно культивировать без вида-хозяина.
Для большинства же видов-последователей облигатный микопаразитизм не характерен, и они могут без проблем культивироваться на искусственных средах. Хотя для многих пар предшественников–последователей известно, что развитие колоний и заселение древесины видом-последователем в лабораторных условиях обычно проходит эффективнее при наличии мицелия вида-предшественника, причем при замене последнего на другой вид положительный эффект пропадает. Кроме того, специфичность связи предшественника с последователем может обуславливать изменения свойств древесины грибом-предшественником, который, разрушая лигнифицированную (то есть с отложенным в ней лигнином) вторичную клеточную стенку дерева, может делать полисахариды более доступными. Или он может выделять метаболиты, тормозящие развитие других видов грибов, за исключением вида-последователя.
В общем, вариантов взаимодействия грибов масса, однако возникает закономерный вопрос: как отличить сопряжение пары видов грибов из-за их биологического взаимодействия друг с другом от частого соседства пары видов грибов из-за перекрытия их экологических ниш (под нишей подразумевается размерный класс бревна, его увлажненность, степень разложения и тому подобное)? Скандинавские экологи провели исследование с использованием большой базы данных, содержащей ряд характеристик древесного субстрата и перечень видов трутовых грибов, растущих на нем. Они выделили пары видов грибов, которые статистически достоверно встречались чаще вместе, избегали друг друга или относились друг к другу индифферентно. Получились интересные результаты. Так, раньше, основываясь на полевых наблюдениях, микологи считали, что феллинус ржаво-бурый — частый спутник розового (Fomitopsis rosea) и окаймленного трутовиков и трихаптума пихтового (Trichaptum abietinum). Но модель, учитывающая их экологические приуроченности, показала, что совместное произрастание феллинуса ржаво-бурого с розовым трутовиком полностью объясняется сходными экологическими предпочтениями, а с двумя последними видами феллинус так вообще встречался реже, чем мог бы случайным образом. В других случаях полевые наблюдения подтвердились: например, скелетокутис розово-серый (Skeletocutis carneogrisea), рассматривавшийся как вид-последователь трихаптума пихтового еще с 70-х годов прошлого века, оказался зависим в первую очередь от предшественника, а не от экологических условий.
Фото © Илья Винер, Центрально-Лесной заповедник
Для большинства же видов-последователей облигатный микопаразитизм не характерен, и они могут без проблем культивироваться на искусственных средах. Хотя для многих пар предшественников–последователей известно, что развитие колоний и заселение древесины видом-последователем в лабораторных условиях обычно проходит эффективнее при наличии мицелия вида-предшественника, причем при замене последнего на другой вид положительный эффект пропадает. Кроме того, специфичность связи предшественника с последователем может обуславливать изменения свойств древесины грибом-предшественником, который, разрушая лигнифицированную (то есть с отложенным в ней лигнином) вторичную клеточную стенку дерева, может делать полисахариды более доступными. Или он может выделять метаболиты, тормозящие развитие других видов грибов, за исключением вида-последователя.
В общем, вариантов взаимодействия грибов масса, однако возникает закономерный вопрос: как отличить сопряжение пары видов грибов из-за их биологического взаимодействия друг с другом от частого соседства пары видов грибов из-за перекрытия их экологических ниш (под нишей подразумевается размерный класс бревна, его увлажненность, степень разложения и тому подобное)? Скандинавские экологи провели исследование с использованием большой базы данных, содержащей ряд характеристик древесного субстрата и перечень видов трутовых грибов, растущих на нем. Они выделили пары видов грибов, которые статистически достоверно встречались чаще вместе, избегали друг друга или относились друг к другу индифферентно. Получились интересные результаты. Так, раньше, основываясь на полевых наблюдениях, микологи считали, что феллинус ржаво-бурый — частый спутник розового (Fomitopsis rosea) и окаймленного трутовиков и трихаптума пихтового (Trichaptum abietinum). Но модель, учитывающая их экологические приуроченности, показала, что совместное произрастание феллинуса ржаво-бурого с розовым трутовиком полностью объясняется сходными экологическими предпочтениями, а с двумя последними видами феллинус так вообще встречался реже, чем мог бы случайным образом. В других случаях полевые наблюдения подтвердились: например, скелетокутис розово-серый (Skeletocutis carneogrisea), рассматривавшийся как вид-последователь трихаптума пихтового еще с 70-х годов прошлого века, оказался зависим в первую очередь от предшественника, а не от экологических условий.
Фото © Илья Винер, Центрально-Лесной заповедник
Илья Винер